谢实龙,李嘉丽,祝旋,汤婷,蔡健*,马同富*
(1.阜阳师范学院 生物与食品工程学院,安徽 阜阳 236037; 2.浙江省农业科学院,浙江 杭州 310021)
在世界范围内小麦都是重要的粮食作物,而我国已经成为生产小麦的第一大国。小麦作为仅次于水稻的第二大粮食作物,常年种植面积约占粮食作物面积的27%,总产量约占粮食作物产量的22%。在我国,黄淮冬麦区是最主要的小麦产区,其应用的品种多为半冬性品种。在生物种植技术日益发达的今天,我国小麦新品种的特点不断发展为植株较矮、茎干较强、籽粒相对更大、较耐肥水、抗病性相对更强、冬性较弱、生育期相对较短而增产力相对提高等,即使育成品种的亲本来源不同,只要在特定的生态环境条件下,在一个时期内对其施以相对稳定的育种目标的影响,人工杂交这一技术就能让其形态性状发生趋同性改变,导致多态性降低[1]。
小麦育种的基础是利用现有的资源品种,小麦育种材料不仅是小麦遗传资源,也是农业研究材料的基础。因此,小麦遗传多样性研究的重要性越来越突出。如果没有合适的亲本,就不能满足生产优良品种的需要。整个小麦育种历史上所有突破性的育种成果都与关键性遗传资源的研究和使用密切相关。20世纪50和60年代,通过研究和利用矮化基因,小麦育种有了革命性改变,小麦产量大大提高,被世界称为“绿色革命”。在品质育种的背景下,由于发现Atlas 66是理想的高蛋白基因供体,世界范围内培育出了一些新的品种,比普通的商品小麦蛋白质含量高出1%~2%。另外,采用高抗性1B/1R种质和VPM系统及Maris Huntsman系列杂交样品,不仅培育出大量抗病性和高产量的新品种,还使小麦育种达到新的高峰期[1]。
生产实践证明,只有连续育种和推广优良品种才是提高小麦产量最具成本效益的措施,而且高产小麦培育的发展阶段,品种培育的地位更为重要。因此,促进和发展经济的有效措施之一就是不断选育和推广优良新品种。
纵观数据,尽管小麦的单产愈加提高,品质愈加改善,综合性状也愈加优化,但调查证明,小麦单产的增长幅度也仅仅维持在不到年增产10%的水平,根本无法实现理想中的飞跃性突破,其中可能会有人口剧增、耕地减少和水资源匮乏等原因,但是究其根本,还是与小麦优质种质资源缺乏和遗传多样性水平较低有关。由于不同区域的地理自然环境、品种改良方向和目标以及人们对改良后产品的要求等方面均存在或大或小的差异,不同区域内的小麦在长期演变后会形成有自身特点的遗传性状。不同时期的种质资源由于受育种目标和创造变异方法的改变及定向选择的影响,种质资源的性状特点及遗传基础也会发生不同变化,探明影响种质资源遗传多样性的因素,有利于制定相应的育种策略,并拓宽现有种质资源的遗传基础[2]。
中国的小麦资源遗传多样性研究始于20世纪20年代,近20年来,中国对小麦品种遗传多样性及其农艺性状的研究也越来越广泛。与世界大多数国家相比中国小麦的遗传资源具有多粮、早熟、适应性强、亲和力高等特点。雷振生等[3]研究了河南省连续品种小麦和相关农艺性状的演变认为,随着小麦品种的不断替代,其产量的潜力逐渐增加,同时产量结构发生了变化,如穗粒数和千穗数均有所增加,但收获指数比生物量增加的要多。詹秋文等[4]报道,产量和穗粒重、千粒重等产量构成因素均呈显著正相关,与退化小穗数呈极显著负相关。孙光忠等[5]报道,在一定范围内提高杀虫剂使用比例或合理增加每公顷氮肥用量,虽然效果不明显,但可有效提高其产量和结构因素,增加结实穗数,减少退化小穗,结实粒数增加,千粒重增加,产量增加。在本研究中,分析了36个不同品种的半冬小麦的主要农艺性状,讨论了小麦品种主要农艺性状与产量的关系,为我国高产小麦品种栽培提供了有效的指导信息。
36个半冬性小麦品种由安徽新世纪农业有限公司提供,分别为皖麦52、安农1106、安农1206、安农大wh2012-6、安1227、乐麦W102070、西农2000、潘农6号、龙科1211、未来0501、国新麦5号、远丰558-4、 TQ1203、园田5号、嘉宝1号、阜06329、徽研77、太麦002、丰絮5号、涡麦06011、谷神麦8号、中涡14、sv-8、皖宿0603、益科麦3号、紫09122、天润3167、睢1216、淮师1108、潘农5号、皖科102644、丰麦20、中泛7039、泛麦5063、圣麦2号、山农10-2。
田间试验于2015—2016年在安徽新世纪农业有限公司试验基地进行。采用随机完整的区行域设计,重复3次。使用单粒播种,间距0.2 m,株间距0.1 m,出苗后每行幼苗25株,每小区3行。试验土壤肥力适中,栽培施肥管理措施与大田生产基本一致。在成熟阶段,采用中间行5株来研究其农艺性状特征,取其平均值用作每种材料的农艺性状表现值。对产量、667 m2单位面积内基本苗、最高茎蘖、667 m2单位面积内有效穗、株高、穗粒数、千粒重等7种性状分别进行田间考查和实验室考种。
1.3.1 线性回归
为了分析各农艺性状与小麦产量的关系,可采用SPSS多元回归分析,将667 m2基本苗、最高茎蘖、667 m2有效穗、株高、穗粒数、千粒重这6个性状作为自变量,小麦产量作为因变量。
用R代表复相关系数,它表示模型中所有自变量与因变量之间的线性回归关系的密切程度的大小。其取值介于0和1之间;R越大,线性回归越接近,关系越密切。
系数R2等于复相关系数的平方。调整后的R2是要关注的统计数据;值越大,模型拟合越好。
最后给出剩余标准偏差,即残差的标准偏差,其大小反映了建立的模型预测因变量的准确性;残差标准偏差越小,模型效应越好。
1.3.2 聚类
采用平方欧氏距离计算各性状间遗传距离,使用平均联接制定组间的谱系图,利用SPSS中系统聚类的方法进行聚类分析。
经过田间试验和实验室考种得出,供试材料的7种性状表现如表1所示。
产量为y,667 m2基本苗为x1,最高茎蘖为x2,667 m2有效穗为x3,株高为x4,穗粒数为x5,千粒重为x6,由数据结果得出:
y=-61.057x1-1.467x2+13.541x3+1.218x4+4.113x5+2.441x6+724.172。
通过公式分析可知,对小麦产量影响最大的是667 m2基本苗,其次是667 m2有效穗及穗粒数,即小麦农艺性状与产量关系大小为667 m2基本苗>667 m2有效穗>穗粒数>千粒重>最高茎蘖>株高。
表1 36个小麦品种的农艺性状
利用SPSS中系统聚类的方法进行聚类分析。如图1所示,在遗传距离为5.0处取一结合线,可将供试的品种划分为4个类群。第Ⅰ类群为安农1206、TQ1203、山农10-2、中泛7039、国新麦5号、圣麦2号、涡麦06011、益科麦3号、嘉宝1号、皖麦52、安农1106、潘农6号、丰絮5号、皖宿0603、乐麦W102070、濉1216、安农大wh2012-6、徽研77;第Ⅱ类群为园田5号、sv-8、天润3167、太麦002、潘农5号、丰麦20、泛麦5063、阜06329、谷神麦8号、中涡14、皖科102644、安1227;第Ⅲ类群为龙科1211;第Ⅳ类群为西农2000、淮师1108、未来0501、紫09122、远丰558-4。
朱振华等[6]研究了2003和2004年云南省中部高原粳稻12个主要品种,并通过灰色关联分析了主要特征与产量的相关性。结果表明,中部粳稻主要特征与产量之间的相关性为全生育期>千粒重>结实率>有效穗粒>穗长>株高>穗实粒数>穗总粒数。钟志明等[7]报道,同施氮条件下冬小麦农艺性状与产量的关系大小顺序为穗数>穗粒数>小穗数>株高>千粒重>穗长>生育期>退化小穗。半冬性小麦品种农艺性状与产量的关系大小为 667 m2基本苗>667 m2有效穗>穗粒数>千粒重>最高茎蘖>株高。因此,在培育高产小麦时应注重667 m2基本苗、667 m2有效穗和穗粒数这3个农艺性状的因素对其产量的影响。
图1 使用平均联接(组间)的系谱
马富裕等[8]选择新疆48个春小麦品种10个农艺性状,并根据偏差平方分析系统聚类,结果将其分为12类。沈裕琥等[9-10]以数量性状水平研究了43个春小麦品种的19个数量性状,并利用主成分分析法计算了物种间的欧几里德平方遗传距离。在此基础上,采用最小方差法(0.926~67.942),平均遗传距离为18.000,表明该品种19个性状差异有统计学意义。余汉勇等[11]发现基于24对SSR标记的38种形态特征与Nei无偏遗传距离矩阵之间的欧几里德距离达到显著水平(r=0.494,P=0.002),表明一定数量具有高遗传度的形态特征可以反映类似亲属之间的遗传差异。
在本研究中,通过聚类分析可将供试的36个品种划分为4个类群:第Ⅰ类群为安农1206、TQ1203、山农10-2、中泛7039、国新麦5号、圣麦2号、涡麦06011、益科麦3号、嘉宝1号、皖麦52、安农1106、潘农6号、丰絮5号、皖宿0603、乐麦W102070、濉1216、安农大wh2012-6、徽研77;第Ⅱ类群为园田5号、sv-8、天润3167、太麦002、潘农5号、丰麦20、泛麦5063、阜06329、谷神麦8号、中涡14、皖科102644、安1227;第Ⅲ类群为龙科1211;第Ⅳ类群为西农2000、淮师1108、未来0501、紫09122、远丰558-4,这一划分结果与系谱亲缘相比基本一致。
综上所述,在高产小麦的种植中,既要注意提高农艺性状,还要注意经济性状的提高;既要注意已被发现的优势农艺性状,还要注重个别潜在的优势农艺性状。在分析农艺性状与产量之间的关系时,应采用多种分析方法相结合,互为印证,提高准确性,为提高小麦品种产量和品质提供科学依据[12-13]。