不同的土壤条件下梭梭表型可塑性的研究

第八师林业工作管理站，石河子 832000

表型是基因与环境相互作用而塑造的结果,对生物在异质环境中生存至关重要,而可塑性是生物受到环境影响后基因型能够作出相应改变、产生不同表型来应对其生存的时空异质环境的能力［1］。可塑性能够使植物改变形态、生理和发展性状,使其最大限度地达到其表型与生存环境相统一，而且能够有效缓冲环境对生长和生殖所产生的消极影响［2］。近年来,在植物表型可塑性研究中,除了对一般的生物因子,包括竞争者、草食动物以及传粉昆虫等进行研究,研究重点逐渐转移到异质性巨大的非生物因子上,如光照、温度、水分和营养,植物在演替过程中,这些非生物因子共同影响植物的发生和发展。

梭梭又称梭梭柴或黑梭梭,是藜科多年生小乔木,多呈灌木状,分枝多,材质脆,呈现多种生态类型。在乌兰布和沙漠、腾格里沙漠、巴丹吉林沙漠、库姆塔格沙漠及准格尔盆地和塔里木盆地等区域有天然分布，梭梭耐干旱、耐风蚀、耐高温、耐严寒、耐瘠薄，是一种品质优良固沙造林树种[3]。目前，对梭梭的研究主要集中在梭梭的生长特性、梭梭对干旱的适应性、光照与水分对梭梭种子萌发的影响等方面，然而不同土壤条件对梭梭表型可塑性的研究相对较少，本课题就梭梭对不同土壤条件的可塑性进行了分析和研究，清楚了解梭梭对各种土壤条件的适应性，这样可以为梭梭幼苗的培育和移植提供合适的土壤环境，也可以为梭梭的水肥管理提供重要依据。

1 研究地区和研究方法

1.1 研究区概况

古尔班通古特沙漠是中国第二大沙漠，位于玛纳斯河以东及乌伦古河以南地区，处于准噶尔盆地中央，面积 4.88 万 km2，海拔 300～600 m；为温带干旱荒漠气候，年平均温度5.7℃，极端最高气温40℃，极端最低气温-40℃，年蒸发量2000～2800 mm，大于 17m/s的大风天数沙漠从中部到边缘25～77 d不等；沙漠中几乎无地表径流，地下水位较深，边缘大于5 m，内部大于16 m，年降雨量为80～160 mm。沙漠土壤以固定、半固定风沙土占绝对优势。与塔克拉玛干沙漠等一些著名沙漠相比，该沙漠中沙生植物种类丰富、生活型多样。对梭梭分布区充分调查后，在新疆古尔班通古特沙漠地区，选择精河、奎屯、五家渠三个地区作为样地进行研究。环境的生境状况见表1。

表1 不同地区的环境因子概况

1.2 研究方法

1.2.1 样地的设置

研究区样地范围设立在 44°12′04″-45°08′12″N，82°12′07″-89°12′04″E。 建立 3 个 130 m×40 m的典型样地分别为：103团、130团、精河。这三个样地的土壤类型各不相同，其中103团的土壤类型为壤土，130团的土壤类型为为沙质土，精河地区的土壤类型为为砾石土。

1.2.2 数据的调查

调查梭梭的树高、基径和冠幅。树高用标杆测量；用卷尺测量树干基部的直径，所得值即为梭梭的基径；用皮尺测出树冠东西和南北方向的直径，将测得的值用S=π（d1+d2）2/4,其中d1东西方向直径，d2南北方向直径，计算所得的结果即为梭梭的冠幅。运用所测得的数值，根据梭梭地上生物量估算模型［4］，计算出梭梭的生物量。

1.2.3 土壤理化性质的调查

每一样地中，在样地的四角及中部设置5个采样点，分层0～10 cm和10～30 cm取土样混匀分析。将土样置于105℃的烘箱中烘至恒重，即可算出土壤水分含量；土壤pH值的测定采用电位法；土壤有机质测定采用重铬酸钾外加热法。

1.2.4 数据的处理

所有数据都先在Excel 2003中处理,采用SPSS1.1对不同土壤类型中梭梭的冠幅、基径、树高和生物量进行单因素方差分析进行处理。

2 结果与分析：

2.1 不同土壤条件对梭梭冠幅的影响

梭梭的冠幅在砾石土和沙质土土壤条件下没有显著的差异，但在壤土土壤条件下冠幅与砾石土、沙质土土壤条件冠幅存在着显著的差异 （表2）。梭梭的冠幅在壤土土壤条件下最大，平均面积为5.35 m2,在沙质土土壤条件下梭梭的冠幅次之为1.12 m2，而在砾石土土壤条件下梭梭的冠幅最小，冠幅的平均面积为0.84 m2。这说明梭梭的冠幅在壤土土壤条件下适应性最强，而在砾石土土壤条件下适应性最差（图1）。在这三种土壤类型中，砾石土的含水量最小为5.1，壤土的含水量最大为7.9，并且通过实验发现这三种土壤中有机质含量的变化规律和含水量的变化规律相同，砾石土中有机质含量最小为0.52，壤土中有机质的含量最大为1.47。由表1和表2可看出梭梭的冠幅随着土壤含水量的增大而增大，当水分达到最大时梭梭的冠幅也达到最大，同时也可以看出梭梭的冠幅也随着有机质含量的增大而增大，当有机质含量达到最大时梭梭的冠幅也达到最大。所以，梭梭的冠幅在高水分高营养的土质条件下面积最大。

图1 梭梭的生长指标随土壤类型的变化

表2 不同土壤条件下梭梭树体特征的差异性

2.2 不同土壤条件对梭梭树高的影响

梭梭的树高在壤土、沙质土和砾石土土壤条件下都存在着较为显著的差异（表2）。梭梭在壤土土壤条件下树高最大为2.29 m，在砾石土壤条件下梭梭的树高最小为0.79 m。这说明梭梭的树高在壤土的土壤条件适应性最强，树高最高，在砾石的土壤条件下适应性最差，树高最低。对这三种土壤进行研究，结果发现在这三种土壤类型中，砾石土壤中所含的水分和有机质含量最少，沙质土中所含的水分和有机质含量次之，而在壤土中水分和有机质的含量最大。由表1和表2中可以看出梭梭的树高随着土壤含水量的增大而增大，当水分达到最大值的时候梭梭的树高同样也达了到最大，这一变化与水分的增长规律相同，梭梭的树高也随着有机质含量的增大而增大，当有机质含量最小的时侯梭梭的树高也最小，而有机质的含量达到最大值时梭梭的树高也达到了最大值。所以，梭梭的树高在高水分高营养状况下适应性最强，树高最高。

2.3 不同土壤条件对梭梭基径的影响

梭梭的基径在砾石土和沙质土壤中没有显著的差异，但在壤土土壤条件下基径与砾石土、沙质土土壤条件基径存在着显著的差异（表2）。梭梭在壤土的土壤条件下平均基径最大为9.1 cm，在沙质土壤条件下梭梭的基径最小为2.18 m。在这三种土壤类型中，砾石土中所含的水分和有机质最少，沙质土次之，壤土中含量最大。由表1和表2中，可看出梭梭的基径在水分含量最大的壤土中最大，在沙质土中最小。这说明梭梭的基径在壤土的土壤条件适应性最强，基径最大，而对沙质的土壤条件适应性最差，基径最小。

2.4 不同土壤条件对梭梭生物量的影响

生物量是指个体、种群或群落物质数量的多少，是度量个体、种群大小以及个体、种群在群落中的地位和作用的指标，梭梭作为我国荒漠生态系统中生物量和生产量最高的植物种类，在西北干旱荒漠区生态系统中有着重要意义。在本文的研究结果中发现梭梭的生物量在在三种土壤条件下均有显著的差异（表2）。梭梭在壤土土壤条件下生物量最大为15.3982，在砾石土壤条件下梭梭的生物量最小为1.5648。这说明梭梭在壤土土壤条件适应性最强，生物量最大，而对砾石的土壤条件适应性最差，生物量也最小。而在这三种土壤类型中，砾石土中所含的水分和有机质最少，沙质土次之，壤土中含量最大。由表1和表2看出梭梭的生物量随着水分的增大而增大，当水分达到最大时梭梭的生物量也达到最大。而且，梭梭的生物量也随着有机质含量的增大而增大，当有机质含量达到最大时梭梭的生物量也达到最大。所以梭梭在高水分、高营养状况下生物量最大。

3 讨论

土壤是岩石圈表面能够生长植物的疏松表层，是陆生生物生活的基质，提供生物生活所必需的矿物质和水分，本文主要从土壤水分和营养两个方面进行讨论。

水分是植物生长过程中重要的限制因子,分析物种在不同水分条件下的形态、结构和生殖分配等方面的可塑性差异,可以从中了解该物种对水环境的适应机制。研究表明梭梭主要利用降水形成的土壤水维持生命，在不同的水分条件下表现出了不同的可塑性［6］。对于不同的生长环境，植物会采取不同的生活策略，通过能量的合理分配，使物种的繁殖适合度达到最大，特别是在不利的环境条件下，植物会通过改变生物量的分配模式来抵抗不利的环境影响［7］。在实验中，梭梭的冠幅和树高在砾石土壤中最小，这是因为砾石土壤基质较粗，土壤贫瘠，因此，梭梭将大部分生物量分配到根系，促进梭梭生长发育庞大的根系以适应干旱环境；而沙质土壤中由于含沙量较大，所以梭梭通过增加基径来适应环境，因此沙质土壤中梭梭的基径比砾石土中大。在本实验中，当土壤的含水量达到最大时，梭梭的生物量也达到最大，这是因为土壤中可用水含量的减少会引起植物可吸收水分减少，进而使叶片内水分含量下降,从而减缓植物的光合速率,进而导致生物量积累下降，所以水分供应对植物的高度、冠幅产生直接影响。在本实验中，当水分达到最高时，梭梭的冠幅、基径和树高都达到最大，这就意味着占有的地上空间最大,能够最充分地利用阳光,因此在这个处理下生物量积累最多。

土壤营养的含量对植物生长产生重大影响，增加土壤营养能够促进植物的生长，根据植物的生理特性，植物活细胞能够根据自身需求，选择性地吸收土壤养分，使植株体内该元素的浓度始终恒定在一定范围，保证其生理活动的正常进行［8］。在试验中可以看出，随着土壤营养的增大，梭梭的生物量也随之增大，这是因为当土壤中养分增加时，梭梭在土壤中所吸收的营养元素会相对的增加，这样可以使植物吸收更多的营养元素来进行各项生理活动，从而产生更大的生物量以满足梭梭的生长需求。从实验中可以看出梭梭的冠幅和树高随着有机质的增加而增大，这是因为在高养分条件下,根系吸收营养的效率高,对资源的获取促使个体或种群极大地增殖地上部分,通过产生支撑结构和更多的叶片数量和叶面积,提高光合作用效率,以达到更大限度占有地上部分资源空间；而在养分较低的情况下,为了最大限度获取土壤中的营养,梭梭相应的减少地上部分的发育,而把更多的资源供给地下部分,特别是根系生物量的分配,形成更多的根系,以提供植物足够的资源供给量。

近半个世纪以来，古尔班通古特沙漠梭梭在人类行为和工程行为的双重影响下，现存种群面积逐渐减少，不少地区生态条件恶化,向沙漠化发展,影响沙漠前沿绿洲的安全。本文的研究结果表明梭梭在含水量和有机质含量大的壤土土壤条件下中适应性最强，生长状况最好，而在含水量和有机质含量小的砾石土土壤条件下适应性最弱，生长状况最差。这一结果为梭梭的管理提供了依据。