张晓宏,郭刚,王著龙,周小云
(1.新疆农业职业技术学院,新疆昌吉 831100;2.中粮屯河昌吉番茄制品有限公司,新疆昌吉 831100;3.新疆农业科学院核技术生物技术研究所,乌鲁木齐 830091)
【研究意义】5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid,ALA)又称氨酮戊酸,是一种新型叶面肥,不仅具有安全、无残留等特点,而且具有提高作物产量和品质等优点。叶面喷施ALA植物后,植物光合速率、光合积累和产物运输分配均得以提高和增强,从而促进植物生长,产量提高和果实品质改善,在农业生产上有重要的应用价值[1,2]。【前人研究进展】Hotta等[2,3]系统报道了ALA对水稻等作物和萝卜等蔬菜的生长和产量的效应。国内外相继报道了ALA对其他植物的影响:在露地种植条件下,ALA对蓝莓[4]、枣[5]、荔枝[6]和菠菜[7]等具有显著提高产量和品质的作用;在设施农业温室大棚条件下,ALA对番茄[8,9]、辣椒[9]、油麦菜[10]等也具有显著提高产量和品质的作用;在实验室条件下,发现ALA对野葛[11]等也具有提高产量和品质的潜在作用。【本研究切入点】新疆沙漠绿洲,光照时间长,昼夜温差大,降雨量少,病虫害危害程度很轻少,十分适宜加工番茄的生产,加工番茄产业也成为新疆“红色”支柱产业之一[12]。目前,关于在大田覆膜移栽模式下加工番茄叶面喷施ALA对功能叶光合色素含量动态变化、果实产量和品质的相关研究尚未有文献报道。研究紧密契合新疆加工番茄的区位优势,结合加工番茄生长发育的特性,研究外源ALA对加工番茄果实产量品质的影响。【拟解决的关键问题】研究选择在加工番茄幼果期,定期叶面喷施不同浓度的ALA,分析外源ALA对加工番茄功能叶的光合色素含量动态变化以及果实产量品质的影响,为在新疆加工番茄上合理施用ALA提供参考。
加工番茄(LycopersiconesculentumMill)品种:亨氏机采品种H1015和H3402,由中粮屯河昌吉番茄制品有限公司提供。ALA由江苏益安生物科技有限公司提供。
1.2.1 试验设计
于2016年在中粮屯河昌吉市丰源农场进行试验。采用双因素完全随机实验设计,试验设置0(CK,清水作对照),12.5 mg/L,25.0 mg/L和50.0 mg/L的ALA 4个处理,两个品种,共设8个处理,重复3次。采取覆膜移栽,一膜双行,采用1.5 m沟心距,膜上行距0.4 m,行长7 m,株距0.3 m,小区面积31.5 m2,小区间设置1膜为隔离带。
在幼果期,分别于6月20日,7月10日,8月1日和8月20日共计4次叶面喷施。每次在傍晚光线较弱时用不同浓度ALA进行叶面喷施,以叶正反面湿润但溶液不滴落为适度,期间各处理未使用其它叶面肥,各处理栽培管理措施与常规一致。
1.2.2 指标测定
1.2.2.1 光合色素
在叶面定期喷施ALA后5 d,分别于6月25日、7月15日、8月6日和8月25日09:00~10:00采集植株中上部功能叶片,参照实验手册[13]测定功能叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b值、类胡萝卜素含量和光合色素总量。
1.2.2.2 产量
参照机采加工番茄模式,每个品种加工番茄成熟度平均在90%左右,一次全部采摘收获。以小区中部长势均匀且不缺苗的垄上连续调查15株,统计并计算平均每株的红果(个/株)、红果重(g/个)、粉红果(个/株)、粉红果重(g/个)和单株坐果数(个/株)=(同品种同小区的总红果+总粉红果)/总株数,以及平均产量(103kg/hm2)=(小区的红果和粉红果的总质量×667×15)/小区面积。
1.2.2.3 品质
选择色泽均匀、大小均一、成熟度一致的红果实,对每小区采收果实随机取15个,每个果实纵成4等份,各取其中的1/4放入组织捣碎机,以12 000 r/min转速1 min匀浆,用于测定相关指标[14,15]:可溶性固形物采用玻璃糖浆锤度计测定;可滴定酸采用NaOH滴定法测定;维生素C采用2,6-二氯靛酚溶液滴定法测定;可溶性糖采用硫酸蒽酮比色法测定;番茄红素采用紫外-可见分光光度法测定,a/b色差值采用茄红素色差仪测定。
采用GraphPad Prism v5.0 软件对实验数据进行相关统计分析,数值为平均值±标准差。
2.1.1 外源ALA对加工番茄叶的叶绿素a影响
研究表明,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,加工番茄叶的叶绿素a含量的变化均呈上升的趋势。其中,随着ALA浓度增加,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,叶绿素a含量的变化均呈上升趋势,差异显著;随着同浓度的ALA喷施次数增加,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,叶绿素a含量的变化均呈上升趋势,差异不显著。经ALA处理后,加工番茄叶的叶绿素a含量明显提高。表1
2.1.2 外源ALA对加工番茄叶的叶绿素b的影响
研究表明,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,加工番茄叶的叶绿素b含量的变化均呈上升的趋势。其中,随着ALA浓度增加,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,叶绿素b含量的变化均呈上升趋势,差异显著;随着同浓度的ALA喷施次数增加,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,叶绿素b含量的变化均呈上升趋势,差异不显著。经ALA处理后,加工番茄叶的叶绿素b含量明显提高。表2
表1 不同处理下加工番茄叶的叶绿素a含量变化Table 1 Effect of different treatments on chlorophyll a content in processing tomato leaves(mg/g)
注:同列数据后标有不同字母表示在P≤0.05水平有显著差异,下同
Note: After the data within the same column with different letters indicates significant difference atP≤0.05 levels,as listed in the table below
表2 不同处理下加工番茄叶的叶绿素b含量变化Table 2 Effect of different treatments on chlorophyll b content in processing tomato leaves(mg/g)
2.1.3 外源ALA对加工番茄叶的叶绿素a/b的影响
研究表明,随着ALA浓度和同浓度的喷施次数增加,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,叶绿素a/b值的变化均呈下降趋势,差异不显著。经ALA处理后,加工番茄叶的叶绿素a/b未发生变化。表3
2.1.4 外源ALA对加工番茄叶的叶类胡萝卜素的影响
研究表明,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,加工番茄叶类胡萝卜素含量的变化均呈上升的趋势。其中,随着ALA浓度增加,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,类胡萝卜素含量的变化均呈上升趋势,差异显著;随着同浓度的ALA喷施次数增加,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,类胡萝卜素含量的变化均呈上升趋势,差异不显著。经ALA处理后,加工番茄叶类胡萝卜素含量明显提高。表4
表3 不同处理下加工番茄叶的叶绿素a/b变化Table 3 Effect of different treatments on chlorophyll a/b in processing tomato leaves
表4 不同处理下加工番茄叶的类胡萝卜素含量变化Table 4 Effect of different treatments on carotenoid content in processing tomato leaves (mg/g)
2.1.5 外源ALA对加工番茄叶的光合色素总量的影响
研究表明,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,加工番茄叶光合色素总量的变化均呈上升的趋势。其中,随着ALA浓度增加,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,光合色素总量的变化均呈上升趋势,差异显著;随着同浓度的ALA喷施次数增加,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,光合色素总量的变化均呈上升趋势,差异不显著。经ALA处理后,加工番茄叶的光合色素总量明显提高。
在加工番茄幼果期,叶面喷施ALA后,外源ALA参与了加工番茄叶绿素的合成过程,促进了叶光合色素的合成,从而提高加工番茄叶的光合色素含量,将对加工番茄果实产量和品质有积极作用。表5
研究表明,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,加工番茄平均每株红果数、单株坐果数和平均产量均均有不同程度的提高,差异显著;而红果单果重、平均每株粉红果和粉红果重的差异不显著。其中,在相同浓度ALA处理下,H1015的平均每株红果数、红果重、平均每株粉红果数、单株坐果数和平均产量较H3402的略低。可见,在加工番茄幼果期,叶面喷施ALA后,外源ALA对加工番茄果实的生长发育具有一定促进作用,不同程度地促进加工番茄单株坐果实现增产。表6
表5 不同处理下加工番茄叶的光合色素总量变化Table 5 Effect of different treatments on total photosynthetic pigment contents in processing tomato leaves (mg/g)
表6 不同处理下加工番茄品种果实产量指标变化Table 6 The effect of different treatments on yield indexes of processing tomato
研究表明,ALA处理的H1015和H3402与其对照比较,H1015的可溶性固形物有不同程度的提高,差异显著;而可滴定酸、番茄红素、VC、可溶性糖和a/b色差值的差异不显著;H1015的番茄红素和a/b色差值有不同程的提高,差异显著;而可溶性固形物、可滴定酸、VC和可溶性糖的差异不显著。在相同浓度ALA处理下,H1015的VC较H3402的略高,而H1015的可溶性固形物、可滴定酸、番茄红素、可溶性糖和a/b色差值较H3402的略低。在加工番茄幼果期,叶面喷施ALA后,外源ALA影响了各组织器官中光合物质的分配,不同程度地改善了加工番茄部分品质。表7
叶绿素是植物叶肉细胞内参与光合作用过程中重要的色素分子,这些色素分子的含量和比例对植物叶光合作用有重要影响。叶绿素a主要作用是将叶绿素a和b以及类胡萝卜素吸收的光能转化为化学能,叶绿素b是捕光色素蛋白复合体的重要组分叶绿素a/b变化反映叶的光合活性,而类胡萝卜素能碎灭三线态光合色素和单线态氧,保护光合膜和光合色素。在研究中,随着ALA浓度增加,两品种叶光合色素含量显著增加,这可能是加工番茄自身“源-库”关系变化和喷施ALA后外界环境条件改变共同作用的结果。加工番茄一方面必须增加“源”的强度,以满足日益增长的“库”对同化物的需要;另一方面还必须适应逐渐增加的光合作用强度,保护加工番茄叶肉组织不受外界因子的危害。这与ALA具有提高植物叶光化学效率的结论一致[16]。
表7 不同处理下加工番茄品种果实品质指标变化Table 7 The effect of different treatments on quality indexes of processing tomato
光合色素总量的增加促进了同化作用的有效进行,叶绿素a和叶绿素b含量的提高为捕获更多的光能奠定了基础,而类胡萝卜素含量的提高则有效地保护光合机构的结构和功能。各色素含量和比例的改善或提高为更多的同化产物向果实中的运转奠定了物质基础。研究表明,ALA处理加工番茄后,加工番茄田间表现为叶色浓绿,植株健壮,表明植株叶绿素含量较高,加强了CO2的同化,提高了光合作用的强度和效率,从而有利于植株功能叶内光合色素把捕获的光能以更高的速度和效率转化为化学能,改善光合效能,并延长叶功能期,提高CO2增加光合产物的积累,到收获期时,以50 mg/L处理的效果最佳,两品种的产量均高于相应对照,说明适宜浓度的ALA对加工番茄植株在幼果期的干物质积累、转移和分配均起到一定的积极作用。这与Hotta[2,3]等报道ALA能增加作物产量相一致,也与ALA可提高了番茄的产量的结论一致[17]。
已有研究表明,在植株色素合成途径中,叶绿体色素的调节与类胡萝卜素合成都是在基因转录水平调节的,番茄红素也是类胡萝卜素种类之一[18]。研究结果表明,加工番茄叶的类胡萝卜素和光合色素总量高其成熟果实里番茄红素含量也较高,而光合色素含量最低其成熟果实里番茄红素含量也最低,可能在加工番茄植株中合成的调节方式一致,推测二者具有一定关联性,但需要进一步深入研究。加工番茄叶的光合色素含量保持较高水平,有利于叶高光效的稳定维持,为果实的番茄红素合成提供了物质保障和能量基础。ALA处理后使加工番茄光合效率与品质表现出较强的协调性和一致性。
在加工番茄幼果期,叶面喷施ALA后,外源ALA参与加工番茄叶的光合色素的合成过程,促进叶光合色素的合成,提高加工番茄叶的光合色素含量,不仅促进叶光合作用效率,促进叶光合物质积累,促进加工番茄果实的生长发育,从而提高产量,而且影响了各组织器官中光合物质的分配,不同程度地改善了加工番茄部分品质。