云南玉米叶龄和器官建成诊断的初步研究

罗黎明，陈洪梅*，徐春霞，杨从党，李刚华，陈秀华，郑艳萍，何羊涛，张建华，姚文华，尹兴福

(1.云南省农业科学院粮食作物研究所，云南 昆明 650205；2.云南田瑞种业有限公司，云南 昆明 650205；3.南京农业大学/农业部南方作物生理生态重点开放实验室，江苏 南京 210095； 4.云南省农业科学院质量标准与检测技术研究所，云南 昆明 650205)

【研究意义】叶龄动态在作物发育进程和栽培管理中具有相当重要的意义[1]。通过叶龄模式来预测植物体内各器官的生理形态及发育进程的应用研究，对大田农作物生产有一定的参考价值[2]。在生产管理中，常将玉米叶龄增长动态作为玉米生长、器官分化和建成的重要形态指标，依据叶片的长势、长相采取相应的栽培措施[1]。因此，研究玉米叶龄模式可为云南玉米精确定量栽培技术提供理论支撑。【前人研究进展】禾谷类作物的出叶和其他各器官的分化、生长之间存在有规律的同步同伸关系，根据这一原理，不少学者提供了以叶龄进程作为诊断器官发育的方法。松岛省三[3]1957年创立了稻穗分化阶段鉴定的叶龄指数法，丁颖在1961年提出了叶龄余数的稻穗分化鉴定法。凌启鸿[4]在1983年提出了以叶龄进程诊断水稻有效与无效分蘖的发生，壮杆形成的拔节叶龄期、穗分化叶龄期以及根系生长的综合诊断的“水稻叶龄模式”原理和方法。在小麦、玉米、棉花、油菜等作物上，研究者借鉴这一技术理论相继开展了叶龄模式的研究，并建立了各自的叶龄模式，用叶龄指导施肥和栽培都取得了显著增产效果，表明用叶龄诊断在不少作物上具有实用价值。20世纪70年代胡昌浩[5]首次对夏玉米叶龄指数与穗分化规律进行了系统性研究，之后梁秀兰[6]、曹彬[7]、安伟[8]和史梅[9]等都对玉米叶龄指数和穗分化的关系进行了相关研究。此后，鞠章网[10]观察了总叶数15～26叶玉米品种的出叶与根、茎、穗同步生长的情况，明确了出叶与发根、节间伸长和穗分化诊断的叶龄指标，以后梁秀兰[6]和鞠章纲[10]等观察见展叶差来诊断各部器官的生长。【本研究切入点】目前的玉米叶龄模式主要适用于中国北方地区，还不能准确指导云南特殊生态环境下玉米的生产，云南玉米叶龄模式的研究也少见报道。【拟解决的关键问题】本试验以不同总叶数的云南玉米品种为研究对象，系统观察各品种不同叶龄期与穗分化、节间以及根系生长过程的密切同伸关系，以期为建立云南玉米叶龄模式提供基础参数，并能精确指导云南玉米高产栽培实践技术体系提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

从云南省内生产上推广应用的玉米品种中选择出3个不同总叶数的玉米品种，云瑞999、云瑞88、云瑞10号，种子由云南田瑞种业有限公司提供。

1.2 试验方法

1.2.1 试验地点 试验地点选择在昆明市滇源镇庄科村，海拔2027 m，102°51′E，25°13′N。

1.2.2 试验设计 试验在同一地块进行，重复2年，2年分别于2014年5月10日和2015年5月10日播种。常规施肥与管理。每个品种(小区)20行，行长5.0 m，宽窄行，宽行0.9 m，窄行0.5 m，每行11塘，双株留苗，株距约0.4 m，每小区440株。

1.2.3 观测内容与方法 用红色油漆标记3个品种的第3、6、10叶，为了防止不可控因素造成的材料缺失，每个小区全部植株均作标记。到第6片可见叶时对全部材料第1毛叶进行挂牌，并在牌子上记录毛叶为第几片叶，为后续试验提供依据。自第2叶可见开始至叶片全部长出，逐叶龄(每一片展开叶)取10株观察记录节根发生台数；从第1毛叶展开至抽雄，逐叶龄对各个节间的伸长情况进行观察，用标尺逐节间测量长度并记录；用同一取样材料，在解剖镜下逐叶龄剥查雄穗和雌穗的穗分化情况(重点是雌穗)。

2 结果与分析

2.1 果穗分化与叶龄模式诊断

2.1.1 果穗着生叶位和果穗分化的叶龄关系 从表1可以看出，果穗开始分化的起始叶龄(生长锥生长时的展开叶龄)，18叶品种为第6叶展开，19叶品种为第7叶展开，21叶品种为第8叶展开。

表1结果验证了鞠章网用果穗着生叶位下数7或8个叶位展开作为果穗分化起始叶龄的诊断方法。供试的18～21叶的玉米品种果穗多数着生于倒7叶上，也有着生在倒6叶的。18叶的品种果穗着生分别在第12和13叶，果穗开始分化的展开叶龄是第6叶(分别为果穗着生叶位下数的第7和8叶)；19叶的品种果穗着生分别在第13和14叶，果穗开始分化的展开叶龄是第7叶(分别为果穗着生叶位下数的第7和8叶)；21叶的品种果穗着生在第15叶上，果穗开始分化的展开叶龄是第8叶(果穗着生叶位下数的第8叶)。果穗着生叶位下数都含穗位叶。可见用果穗着生叶位下数叶龄作为诊断果穗分化起始的叶龄指标，是可行的。尽管品种间叶龄指标有差异，但有规律可循，可按总叶数多少和果穗着生叶位的变化规律作差别诊断。

表1 果穗着生叶位与果穗开始分化叶龄的关系

表1还表明，果穗着生叶展开时，所有品种的穗分化进程都处于雌蕊发育期(雌长雄退)。此时大喇叭口期已过，以后进入促进雌穗颖花发育，减少退化，提高结实粒数的关键时期。果穗着生叶展开是穗分化诊断的一个关键指标。

2.1.2 果穗分化经历的叶龄数 表2反映了参试品种(18～21叶)从果穗开始分化(生长锥伸长期)到结束(吐丝)，共经历13(18～19叶品种)或14(21叶品种)个叶龄期。大体是生长锥伸长期1个叶龄，小穗分化期约4个叶龄，小花分化期约2个叶龄，雌蕊发育(性器官形成)4个叶龄，果穗增大2(18,19叶品种)或3(21叶品种)个叶龄。因此总叶片数相同的品种，果穗分化经历的叶龄数是一致的，参试品种穗分化各期和叶龄的对应关系(见表2)。

2.2 叶龄与穗下节间伸长的关系

2.2.1 穗下各节间伸长的基本规则 第1毛叶叶位和品种总叶数有关，18叶品种为第5或6叶，19叶品种为第6叶,21叶品种为第6或7叶，以第6叶为主。表3反映了穗下各节间伸长的基本情况，基部第1节间伸长起始于第1毛叶展开(N)，讫于N+2.1，经历3个叶龄；第2节间始于N+1叶龄，讫于N+3.3叶龄，基本上还是经历3个叶龄(延长了0.3个叶龄)；前2个节间的长度平均分别为3.3 cm和6.6 cm。第3节间开始，起始叶龄不是N+1，而是N+1.4，超前了0.4个叶龄，伸长经历4个叶龄，节间长度提高到11.5 cm，以后第4～10节间的伸长，依次增强了这一趋势。特别是果穗着生节位的第7、10节间，分别为N+(4.7～7.3)，经历的叶龄达6个以上，节间长度也达到最大值，第一果穗穗位正是位于最长节间附近。其中第7、8两节间的长度最长，因为参试品种中果穗大部分着生于这2个节位上(倒7和6叶)的缘故。

关于各伸长节间最速伸长叶位均在伸长起讫叶龄的中位。第1节间为1个叶龄，2～6节间为2个叶龄，第7节间以上有3个叶龄。这个结果大大超越了前人观察的内容。

表2 总叶数18、19、21叶品种果穗分化各期的平展叶龄

表3穗下各节间伸长起讫叶龄，经历叶龄数、节间长度和果穗着生节位

Table 3 Leaf age of each internode under ear elongation from initiation to termination, experienced leaf ages, internode lengths and ear bearing node order

伸长节间Elongating internode伸长起始叶龄Leaf age of elongating initiation伸长终止叶龄Leaf age of elongating termination伸长经历叶龄Leaf age of elongation duration伸长最速叶位The fastest elongation leaf position节间长度(cm)Internode length果穗着生节位Node position of ear insertion1NN+2.1323.3(2.9～4.3) - 2+1+3.332,36.6(5.8～8.2)-3+1.4+4.342,311.5(8.9～14.9)-4+2.3+5.342,314.6(11.6～18.8)-5+3.1+6.343,417.4(15.3～20.6)-6+4.3+7.94.53,419.8(17.6～21.0)-7+4.7+9.363,4,519.8(18.1～21.6)18叶,6毛,19叶,6毛8+5.6+10.463,4,520.3(18.2～23.3)18叶,5毛,倒7叶;18叶,6毛,倒6叶;19叶,6毛,倒7叶9+6.1+11.76.63,4,518.8(16.8～21.9)21叶,7毛,倒7叶10+7.3+12.163,4,517.3(14.8～20.1)21叶,6毛,倒7叶

注：N为第1毛叶，第1节间伸长的起始叶龄；节间伸长起始标准为节间长度大于1cm；设定第1毛叶为第6叶，第4节间伸长为8.3叶平展(6+2.3)，11.3叶平展(6+5.3)定长，余类推。

2.2.2 第1节间伸长与穗分化诊断 表4反映了当第1毛叶(N)展开时，第1节间开始伸长，雄穗已进入生长锥伸长或小穗分化期；当N+1叶展开时，第2节间开始伸长，果穗开始穗分化(生长锥伸长或小穗原基突起)；当N+2叶展开时，果穗进入小穗分化始期，茎的第3节间伸长，部分植株的第3和第4两个节间相继伸长。第1毛叶展开，第1节间开始伸长可作为雄穗开始分化，果穗分化前兆的诊断指标。

2.2.3 基部第4、5节间和果穗分化的关系 控制茎秆基部1～5节间，尤其是1～4节间的长度，是增强茎杆抗倒力的基础，但是控制茎的长度又要顾及大穗形成。表5表明，基部第4节间定长于果穗小穗分化末至小花分化始，第5节间定长于果穗小花分化末。雌蕊开始发育，植株才需要大量养分(尤其是氮素)促进已分化小穗的充分发育，这在时间上为壮秆和大穗矛盾的缓解提供了条件。

2.3 节根发生与叶龄进程

表6表明玉米地下部节根的台数决定于第1毛叶的叶位数。表7表明节根发生的叶龄进程，地下部各台节根是按奇数叶龄依次发生的，与鞠章纲[12]和曹园国[2]等的观察结果相一致。但鞠章纲和曹园国等的研究是当第3叶展开时，第1台节根发生，第5叶展开时，第2台节根发生，依次类推。而本研究是第1叶展开，第1台节根即发生。本研究还观察到，在遵循上述发根规则的基础上，当第1片毛叶展开时，必然有一台次生根发生，这是一个新发现。

地下部最高发根节位节根的发生与穗分化和节间伸长的关系。表6表明，地下部最高节位的发生，果穗处于小穗分化末至小花分化期，茎基部的第4节间(少数为第3节间)定长时，叶龄处于果穗着生叶展开或之前。反映了在玉米雌蕊发育进入吸肥高峰期之前，地下部节根已全部完成了发根，以后是各台根不断下扎和分枝，为果穗的进一步发育和增强根系的抗倒能力，打好形态结构和生理基础。

表4 第1节间伸长(第1毛叶展开)与果穗分化间隔叶龄

表5 基部第4、第5节间定长与果穗分化的关系

表6 地下部最高发根节发根与穗、茎发育的关系

3 讨 论

3.1 关于叶龄模式法在玉米生育诊断中的应用价值

胡昌浩[5]得出的不同总叶数的玉米品种处于同一穗分化时期可以用同一个叶龄指数指标表示出来的结果。史梅[9]赞同叶龄指数，实际上观察的品种是总叶数(22叶)的材料。安伟[8]也赞同叶龄指数，但他们观察的20～21叶和17～18叶2类品种，到了分化后期，叶龄指数存在较大的差异。即使叶龄指数能反映穗分化进程，但用于观察所得的实际展开叶龄，再除品种总叶龄获得叶龄指数，使诊断方法繁琐化了，不如用实际观察的叶龄诊断来简化。关于见展叶差诊断，在同一穗分化期，品种间的见展叶差存在0.3～1.3个指标差异，很难有一个统一的标准指标，且最大见展叶差出现的时间，品种间亦见差异。而叶龄模式诊断是建立在玉米出叶与发根、拔节、穗分化的同步性和相关性的生物学原理基础上的，是对各部器官协调生长的全面诊断，各部器官生长之间可以互相参照，提高诊断的正确性，适用性。

表7 玉米节根的发生与展开叶龄的关系

3.2 关于云南当前主推品种的叶龄模式

本试验研究的目的是探索建立云南生产上应用诊断的叶龄模式。表2初步建立的穗分化各期诊断的叶龄模式，是对总叶数18～21叶品种实际资料的归纳总结，具有实际应用价值。方法是以果穗着生于倒数第7叶为主(变动在倒6叶～倒7叶)，果穗着生叶位下数7叶或8叶展开为果穗分化起始叶龄指标，而后按穗分化各期经历的叶龄数，依次明确相应的叶龄值。在18～21叶品种中，方法有相对的稳定性。如果有果穗着生倒8叶的品种，则按倒8叶确定果穗起始叶龄及穗分化各期的叶龄。一个品种，在一个地区，果穗着生叶位的平均数是相对稳定的。在果穗着生为倒7叶的群体中，有少数是倒8和倒6叶的植株，但平均倒7叶具有相对可靠性和诊断的适用性。

3.3 根据叶龄模式，创新栽培思路

根据第1毛叶和果穗着生叶展开这2个关键叶龄，可将玉米分为3个重要生育时期：第1个时期，为第1毛叶展开以前的苗期，为营养生长期。此时期主要是培育壮苗，为以后形成壮秆大穗打好基础。第2个时期，为第1毛叶展开至果穗着生叶展开的穗下叶组长出期，为营养生长和生殖生长并行，以营养生长为主的时期，是形成壮秆的关键时期，又是地下部分发生多台节根，形成发达根群的关键时期，也是决定小穗小花总数，奠定大穗基础的关键时期，更是发生营养生长和生殖生长矛盾，解决协调壮秆与大穗矛盾的关键时期。此期栽培的重点是重视在苗期末开始至本期的控上促下，促使叶色褪淡“落黄”，在控制茎叶旺长的基础上，主攻穗肥，协调壮杆和大穗的矛盾。第3个时期，是穗上叶组发生期(果穗着生叶展开至最后一叶展开)，是由营养生长为主，较快地转向以生殖生长为主的时期。此期是防止果穗的小穗退化，进一步巩固大穗形成的关键时期，为防止缺肥早衰，可在果穗着生叶平展时视叶色补施第2次穗肥。吐丝以后的结实期可称第4个时期，和叶龄诊断已无关系，但它是最后决定产量的纯粹的生殖生长期，主要是养根保叶，促进光合积累，提高果穗结实率和粒重，要进一步加强病虫防治和防灾管理。

4 结 论

第1毛叶展开期是一个具有综合诊断意义的重要诊断指标。果穗着生叶可见期(小喇叭口期)，果穗进入小穗分化期，是促花的关键时期。果穗着生叶展开期(大喇叭口期)，具有重要的诊断意义。

致谢：由衷感谢凌启鸿教授在试验期间多次不辞辛劳亲自来昆指导，在后期论文撰写中给予的大力支持和帮助。