沙尘胁迫对榅桲叶片光合和叶绿素荧光特性的影响*

王孟辉，巴特尔·巴克，康丽娟，薛亚荣，萨吉旦·阿卜杜克日木，祖力克艳·麻那甫



沙尘胁迫对榅桲叶片光合和叶绿素荧光特性的影响*

王孟辉，巴特尔·巴克**，康丽娟，薛亚荣，萨吉旦·阿卜杜克日木，祖力克艳·麻那甫

（新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052）

以榅桲（Mill）为研究材料，以无沙尘覆盖为对照（CK），设置轻度沙尘胁迫（5mg·cm−2）和重度沙尘胁迫（12mg·cm−2）两个处理，并分别在处理第10、20、30和40天时，测定其叶片光合特性和荧光参数的变化。结果表明：沙尘处理下榅桲叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）均随处理时间的延长呈下降趋势，胞间CO2浓度（Ci）呈先升后降的变化趋势；最大光量子效率（Fv/Fm）在处理第10天显著下降，此后随处理时间的延长逐渐回升至与对照一致水平。最大荧光（Fm）、非光化学淬灭（NPQ_Lss）、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）、光化学反应淬灭（qP_Lss）随处理时间的延长整体均呈上升趋势，初始荧光（Fo）呈下降趋势。说明榅桲在沙尘胁迫处理前期受非气孔因素的影响较大，沙尘胁迫导致榅桲叶片PSⅡ原初光能转换效率较低，对榅桲产生光抑制，导致Pn下降。而在处理后期，榅桲叶片主要通过增加qP_Lss、Fm、NPQ_Lss等来增强PSⅡ电子传递能力，提高非辐射性热耗散来消耗过剩光能，保护光合机构。

榅桲；沙尘；净光合速率；胞间CO2浓度；最大光量子效率

榅桲（Mill）别称蛮檀、楔楂、比也（维吾尔语）、木梨（河南省），是蔷薇科（Rosaceae）榅桲属（）的唯一果树，是古老珍稀的果树之一[1]。原产于伊朗和土耳其，目前在世界各国皆有分布。至今中国仅西北和西南有少量栽培[2]。榅桲的栽培历史较悠久，在新疆种植较为广泛，是维吾尔族人们非常喜爱的一种植物，除可食用外，榅桲主要用作抓饭的辅助食材，还可熬制果酱、药材等[3]。目前国内外对榅桲的研究较少，主要集中在品种资源调查、果树栽培及繁育等方面，也有关于榅桲的利用及药物价值的报道[4]。虽然榅桲的营养十分丰富，开发前景广阔，但对其研究开发仍处于起步阶段，许多方面还处于空白[5]。关于其抗污性及沙尘颗粒物对榅桲叶片的伤害机制及沙尘引起的叶片其它生理生态响应研究国内尚未见报道。因此，研究沙尘胁迫对榅桲光合荧光特性影响可为榅桲在南疆广泛栽培提供依据。

新疆地处欧亚大陆腹地塔里木盆地边缘。因远离海洋，周围又有高山阻隔，气候干燥、多风少雨。复杂的地理环境导致南疆沙尘天气频发，成为了新疆的灾害性天气。光合作用对环境因子响应高度敏感[6]，当沙尘附着在植物叶片表面时，会堵塞叶片表面气孔，影响叶片气体交换，加上沙尘能够阻碍太阳光到达叶片表面，引起气孔部分关闭，光合作用被限制，净光合速率下降，气孔导度下降[7]，严重时可能会导致植物死亡。祖力克艳·麻那甫等[8]研究了苹果（Mill.）、杏（Lam.）、红枣（Mill.）在不同覆盖厚度的沙尘处理后叶片光合指标的变化，结果表明随沙尘覆盖厚度的增加，3 种果树叶片净光合速率均下降；帕提古力·麦麦提[9]的研究表明，阿月浑子（L．）叶片短时间沙尘处理后非环式电子传递（ETR）和PSⅡ随滞尘量的增加呈先升高后逐渐下降的趋势。本研究拟采用人工模拟实验，通过模拟不同覆盖厚度、覆盖时间的沙尘胁迫对榅桲光合特性和叶绿素荧光参数进行研究，以期为探讨榅桲叶片对沙尘的生理代谢响应机制提供一定的科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计

试验于2017年7−8月在新疆巴音郭楞蒙古自治州（简称巴州）轮台县新疆农业科学院轮台国家果树资源圃中进行。供试材料为生长健康、无病虫害、长势较好的21a生榅桲。实验设2个滞尘量梯度，分别为轻度沙尘处理（5mg·cm−2）和重度沙尘处理（12mg·cm−2），以无沙尘覆盖为对照（CK），同时每种滞尘量设有不同的滞尘时间，分别为10、20、30和40d，共8个滞尘处理和1个对照。每个处理选10片叶片，选择倒三叶进行覆沙。用万深叶面积仪LA-S对选好的叶片进行扫描并计算每个叶片的叶面积，再根据叶面积计算每个叶片所需滞尘量。分别在7月10日、7月20日、7月30日、8月9日称取沙尘量后均匀洒在叶片表面进行10、20、30和40d的覆沙。处理期间如发生大风或雨水等天气情况，待大风或雨水天气结束后进行补沙。

1.2 测定项目

1.2.1 净光合速率日变化的测定

2017年8月16日，用CIRAS-2型光合作用系统（英国），在自然光条件下测定叶片的日变化，测定时间8：00−20：00，每2h测定一次；随机选取生长健康、受光充足的3个叶片，每叶测3次，共9个重复。取其平均值得到叶片净光合速率日变化的过程，分析确定各处理叶片光合参数的最佳观测时间。

1.2.2 叶片光合参数的测定

光合参数的测定用CIRAS−2型光合作用系统（英国产）进行，测定日期为2017年8月19日（晴天）当地时间9：30−11：30。随机选取3个处理叶片，先将沙尘用清水冲洗干净，在太阳光下晒干（约15min），然后采用CIRAS-2型光合作用系统在自然光照射下对处理叶片进行测定，每叶测3次，共9个重复。测定项目包括叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。

1.2.3 叶绿素荧光参数的测定

叶绿素荧光参数的测定用Fluor Cam荧光成像系统进行测定（中国产），将测定光合参数后的叶片包裹锡箔纸进行15min的暗适应，待暗适应时间结束后直接进行测量，测定过程中，保证实验样品一直保持在黑暗状态下。设定快门Shutter=1，敏感度Sensitivity=20，光照Act1=60，Super=20。测定指标包括：暗适应下最小荧光（Fo）、潜在活性（Fv/Fo）、最大PSⅡ量子产率（Fv/Fm）、稳态下的非光化学淬灭（NPQ_Lss）、光化学反应淬灭（qP_Lss）、最大荧光（Fm）。

1.3 数据处理

所有数据采用SPSS软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和多重方差法分析显著性，利用Excel分析数据并绘图。

2 结果与分析

2.1 榅桲叶片光合参数测定时间的确定

选择晴天（2017年8月16日）观测榅桲叶片净光合速率的日变化过程，结果见图1。由图可见，榅桲叶片的净光合速率（Pn）日变化过程呈双峰曲线，8：00−10：30随着光合有效辐射（PAR）增加急剧上升，10：30达到第一次高峰，Pn值为11.6μmol·m−2·s−1；10：30−14：00 PAR继续缓慢增加但Pn则急剧下降，14：00 Pn值降至5.8μmol·m−2·s−1；14：00−16：00 PAR开始快速下降但Pn则先略回升，在16：00达到第二次高峰，Pn值为7.9μmol·m−2·s−1，16：00后才开始随PAR降低迅速下降。可见，与阿月浑子（L．）一样[7]，榅桲叶片的光合作用也存在“午休”现象。因此，为便于不同处理叶片光合参数的对比，各处理统一选取9：30−11：30（光合作用未受到抑制）进行观测。

图1 榅桲叶片光合速率的日变化

2.2 沙尘胁迫对榅桲叶片光合参数的影响

由图2a可见，对照叶片Pn为12.2μmol·m−2·s−1，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）下，沙尘处理第10、20、30和40天榅桲叶片Pn较对照分别下降7.9%、10.5%、17.0%和25.1%；重度沙尘处理（12mg·cm−2）下，分别下降32.9%、37.8%、52.4%和55.7%。各处理与对照差异均通过了0.05水平的显著性检验，可见，沙尘对榅桲叶片的Pn有明显影响，两种沙尘覆盖量处理不同天数后，叶片Pn值均明显低于对照，且随着沙尘覆盖量的增加和覆盖时间的延长，Pn降低程度加剧。

图2b可见，沙尘处理第10天时，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）和重度沙尘处理（12mg·cm−2）的Gs值分别为116.67μmol·m−2·s−1和110.22μmol·m−2·s−1，比对照下降15.5%和20.2%，与对照差异亦达显著水平（P＜0.05）。可见，沙尘对榅桲叶片的Gs有明显影响，两种沙尘覆盖量处理不同天数后，叶片的Gs均明显低于对照，且随着沙尘覆盖量的增加和覆盖时间的延长，Gs降低程度加剧。

由图2c可以看出，经过沙尘处理后，榅桲叶片Tr与Pn的变化趋势一致，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）下，沙尘处理后第10、20、30、40天时，榅桲叶片Tr较对照分别下降9.4%、20.4%、20.8%和23.3%；重度沙尘处理（12mg·cm−2）下，分别下降18.0%、21.6%、23.3%和32.7%。各处理与对照差异均通过了P＜0.05水平的显著性检验，可见，榅桲叶片Tr值对沙尘覆盖的响应表现为：随着沙尘覆盖量的增加和处理时间的延长，叶片Tr值均显著低于对照。

由图2d可以看出，榅桲叶片至沙尘处理第10天时，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）和重度沙尘处理（12mg·cm−2）的Ci值均较对照明显上升，比对照分别上升9.6%和23.4%。但沙尘处理10d后，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）和重度沙尘处理（12mg·cm−2）的Ci值开始下降，至沙尘处理后第20天时，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）的Ci值小于对照，与对照差异显著（P＜0.05）；重度沙尘处理（12mg·cm−2）的Ci值仍大于对照，较对照增加3.1%，与对照差异不显著。沙尘处理后第30天时，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）比对照下降37.2%，重度沙尘处理（12mg·cm−2）略有下降；处理第40天时，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）和重度沙尘处理（12mg·cm−2）的Ci值与对照相比，分别下降43.7%和33.7%，与对照差异均通过了P＜0.05水平的显著性检验。

图2 两种水平沙尘处理不同天数后榅桲叶片Pn、Gs、Tr和Ci的比较

注：小写字母表示相同处理时间下处理间在0.05水平上的差异显著性。短线表示均方误。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The short bar is mean square error. The same as below.

2.3 沙尘胁迫对榅桲叶片叶绿素荧光参数的影响

初始荧光（Fo）是已经暗适应的光合机构全部PSⅡ中心都开放时的荧光水平，天线复合体的热耗散可以引起Fo的降低，而PSⅡ反应中心的破坏可以导致Fo的增高。由图3a可见，榅桲叶片经过沙尘处理后，所有处理的Fo均有所下降。轻度沙尘处理（5mg·cm−2）下，除处理第10天外，其余各处理与对照差异均达显著水平（P＜0.05）；重度沙尘处理（12mg·cm−2）后，第10、20、30、40天时叶片Fo均小于对照，但除第20天处理外，其余处理与对照差异均不显著。

最大荧光（Fm）反映PSⅡ的电子传递情况。由图3b可以看出，榅桲经过轻度沙尘处理（5mg·cm−2）后，除处理第10天外，其余各处理的Fm值均大于对照，较对照分别增加5.4%、2.6%和0.3%，但与对照均无显著差异；重度沙尘处理（12mg·cm−2）后，第10、20、30、40天时叶片Fm较对照分别增加了3.7%、5.7%、6.2%和10.0%，其中第40天时Fm值与对照差异显著（P＜0.05）。

最大PSⅡ量子产率（Fv/Fm）反映了PSⅡ反应中心光能转换效率，由图3c可以看出，榅桲叶片在沙尘处理后第10天时，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）和重度沙尘处理（12mg·cm−2）的Fv/Fm值均有所下降，且与对照差异显著（P＜0.05）。而后，两种处理的Fv/Fm值均开始回升，至沙尘处理后第40天时，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）和重度沙尘处理（12mg·cm−2）的Fv/Fm值较对照均有所提高，与对照差异达显著水平（P＜0.05）。

非光化学淬灭系数NPQ_Lss的变化可反映热耗散的变化，由图3d可见，榅桲叶片在经过沙尘处理后，NPQ_Lss值开始升高，且一直保持在较高水平，除轻度沙尘处理（5mg·cm−2）第30天外，其余处理均与对照差异显著（P＜0.05）。

qP_Lss是光化学反应淬灭系数，其值越大，代表PSⅡ的电子传递活性越大。如图3e所示，榅桲经过轻度沙尘处理（5mg·cm−2）后，qP_Lss值随覆盖时间的延长呈逐渐上升趋势，各处理与对照均差异显著（P＜0.05），重度沙尘处理（12mg·cm−2）下，除第20天处理外，其余处理均有所上升，且与对照差异显著（P＜0.05）。

Fv/Fo代表PSⅡ的潜在活性。由图3f可以看出，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）下，沙尘处理后第10、20、30、40天榅桲叶片Fv/Fo较对照分别增加7.4%、25.1%、19.2%和19.1%；重度沙尘处理（12mg·cm−2）下，分别增加3.7%、14.8%、14.1%和17.9%。两种处理中，除第10天外，其余处理与对照差异均通过了0.05水平的显著性检验。说明沙尘覆盖量越多、沙尘覆盖时间越长，叶片Fv/Fo越大。

图3 两种水平沙尘处理不同天数后榅桲叶片Fo、Fm、Fv/Fm、NPQ_Lss、qP_Lss和Fv/Fo的比较

3 结论与讨论

气孔是绿色叶片与外界进行气体交换的主要渠道[10]，是水汽和CO2进出的门户，环境胁迫会造成植物气孔关闭，CO2进入叶片受阻，从而导致植物Pn下降。Pn下降还受叶片叶肉细胞光合能力下降的影响，即Pn下降的同时Ci值不变或升高[11−12]。研究结果显示，沙尘覆盖处理下，榅桲叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）均出现不同程度的降低，而胞间CO2浓度（Ci）则呈先升后降的变化趋势。当净光合速率下降，Ci呈上升趋势时，引起这一变化的原因可能是由于沙尘破坏了榅桲叶片的叶绿体结构，叶肉细胞光合能力下降，因此，在此阶段处理中，非气孔因素是导致榅桲Pn下降的主要原因。而Pn下降的同时，伴随着Ci也下降，说明此时引起榅桲光合作用下降的原因是由于榅桲叶片上的沙尘颗粒物阻塞了气孔，导致CO2、水汽进入受阻，影响榅桲叶片的气体交换，致使气孔关闭，因此，此时气孔因素是榅桲光合作用的主要限制因素。

叶绿素荧光可以快速、灵敏、深刻地反映植物叶片光合生理方面对逆境环境的适应能力[13−14]。叶绿素荧光参数能够反映植物叶片光系统Ⅱ吸收和利用光能的能力[15]。环境胁迫会影响植物的CO2同化能力，影响植物对光能的吸收、传递和利用，造成PSⅡ反应中心失活，光合电子传递能力减弱，使应用于光化学反应的光能部分减少，导致过剩光能增加，进而对植物造成光抑制[16]。植物往往为了保护光合机构免遭破坏，会依赖PSⅡ反应中心可逆失活、叶黄素循环、围绕PSⅡ循环电子流等能量耗散途径来消耗过剩光能，免遭光抑制。Fv/Fm可作为植物对不良环境耐受性等方面的指标[17−21]，Fv/Fm降低表明植物受到光抑制。本研究表明，轻度沙尘处理（5mg·cm−2）和重度沙尘处理（12mg·cm−2）在处理第10天时，Fv/Fm均呈显著下降趋势，说明沙尘降低了榅桲叶片的原初光能转换效率，对榅桲叶片产生了光抑制，因此，推测这也可能是榅桲在沙尘处理第10天内，引起Pn下降的非气孔因素之一。对任何一种植物来说，最大的光能转换效率并不等于最大的光合速率[22]。榅桲在沙尘处理20、30、40d内，随处理时间的延长，Fv/Fm逐渐回升到对照水平，qP_Lss、Fv/Fo、NPQ_Lss、Fm呈上升趋势，Fo呈下降趋势，说明榅桲在沙尘胁迫下能够通过增强PSⅡ电子传递能力，有效保持PSⅡ原初光能转换效率和PSⅡ潜在活性，同时增强了对光能的利用能力，有效启动非辐射热能耗散机制，将PSⅡ吸收的过剩光能以热的形式耗散掉，从而保护光合机构[23−24]，防止Pn过度下降，这也可能是榅桲后期Pn下降幅度减小的原因之一。目前对Fv/Fm的研究结果不一致，帕提古丽·麦麦提等[7]研究表明，随处理时间的延长，沙尘胁迫导致阿月浑子（L．）Fv/Fm呈下降趋势。祖力克艳·麻那甫等[8]研究表明沙尘胁迫使苹果（Mill.）、杏（Lam.）、红枣（Mill.）Fv/Fm均呈下降趋势。说明不同沙尘覆盖量和持续时间、不同植物叶片Fv/Fm对沙尘胁迫的响应不同。本研究中，沙尘处理第10天时，榅桲叶片Fv/Fm呈下降趋势，在此后的处理时间内又回升到对照水平，可能由于榅桲对环境的适应性强，具有一定的抗沙能力，但具体适应机理尚有待进一步研究。

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Effect of Dust Stress on the Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics ofMill

WANG Meng-hui，Batur BAKE，KANG Li-juan，XUE Ya-rong，Sajida ABDUKIRIM，Zulkeya MANAP

(College of Grassland and Environmental Science，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China)

TakingMill as an experimental material to examine the effects of dust on the photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters, three levels of dust treatments during 40 days which comprise non-dust cover（CK）, mild dust treatment （5mg·cm−2）and serious dust treatment（12mg·cm−2）. The results showed that net photosynthetic rate（Pn）, stomatal conductance（Gs）, and transpiration rate（Tr）of the leaves under the dust treatment showed a downward trend with the treatment time. Intercellular CO2concentration（Ci）showed a trend of increasing first and then decreasing, The maximum light quantum efficiency（Fv/Fm）decreased significantly on the 10th day of treatment, and then gradually increased to the control level with the prolonged treatment time. For two dust treatments, maximal fluorescence（Fm）, non-photochemical quenching under stable state（NPQ_Lss）, potential activity（Fv/Fo）and photochemical quenching under stable state（qP_Lss）increased with treatment time, but minimal fluorescence（Fo）decreased with treatment time .These results indicated that the non-stomatal inhibition had a significant on the photosynthetic rate greater at the beginning, the dust stress reduced the primary photochemical efficiency of PSⅡto cause photoinhibition. In later stage,Mill promoted the efficiencies of photosynthetic electron transport due to increase such as qP_Lss，Fm and NPQ_Lss. On the other hand,Mill increased non photochemical dissipation to protect the photosynthetic organs.

Mill; Dust stress; Net photosynthetic rate; Intercellular CO2concentration; Maximum light quantum efficiency

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.10.007

王孟辉,巴特尔·巴克,康丽娟,等.沙尘胁迫对榅桲叶片光合和叶绿素荧光特性的影响[J].中国农业气象,2018,39(10):685−692

2018−05−12

。E-mail：bateerbake@163.com

国家自然科学基金项目（31460316；31060169）

王孟辉（1992−），女，硕士生，研究方向为干旱区生态与环境。E-mail：1547349171@ qq.com