植物生长调节剂对薰衣草繁殖的影响机制研究进展

李晓婷 常铭阳 苑泽宁

摘要 薰衣草种群的扩大为其在医疗、化工、食品、环境等领域的应用提供了重要的原材料，薰衣草的繁殖为扩大其种群提供了重要平台。本文概述了薰衣草的种类及生物学特性，综合分析了植物生长调节剂对薰衣草有性繁殖与无性繁殖的影响效应和作用机制，并综述了薰衣草的主要繁殖技术，以期为薰衣草高效快速繁殖提供参考。

关键词 薰衣草；植物生长调节剂；快速繁殖；影响机制

中图分类号 Q945.5；S482.8 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）17-0121-03

Abstract Population expansion of Lavender provides raw materials in the fields of medical treatment，chemical industry，health food，and landscape treatment.The multiplication of lavender raised an important platform for expanding its population.This paper summarized the species and biological characteristics of lavender.The effect and mechanism of the plant growth regulator on sexual propagation and vegetative propagation were mainly summarized.The main breeding techniques of lavender were summarized，so as to provide references for the rapid propagation of lavender.

Key words lavender；plant growth regulator；rapid propagation；influence mechanism

薰衣草享有“芳香之王”的美誉，其精油成分具有镇静、催眠、驱风、解毒、散瘀、止痛、抗抑郁等功效，备受人们青睐。我国自引种薰衣草以来，在精油提取、园林观赏、医疗保健及食品等领域开展了广泛的研究和应用[1-2]，尤其是对快速繁殖的研究，为其种群扩繁提供了科学依据，同时为提升薰衣草环境价值、经济价值和社会价值提供了良好的平台。本文对薰衣草生物学特性及植物生长调节剂对种子繁殖、组织培养、扦插繁殖的影响效应进行了概述，以期为薰衣草高效繁殖，发挥其环境效益、经济效益和社会效益提供有益参考。

1 薰衣草种类及生物学特性

1.1 薰衣草分布及主要种类

薰衣草原产于地中海北岸、法国及意大利，在保加利亚、英国、西班牙等地均有分布[3]。我国在20世纪50年代从法国引种，分别在上海、北京、杭州、重庆、西安、新疆等地试种，目前，新疆伊犁是全国最大的薰衣草种植基地，享有“中国薰衣草之乡”的美誉[2，4-6]。伊犁熏衣草属于世界八大顶级品种，约占全国薰衣草种植面积的90%，伊犁与法国普罗旺斯和日本富良野并称为世界三大熏衣草基地[7]。

目前，全球的薰衣草约有37个种，常见的有狭叶薰衣草（Lavandula angustifolia）、宽叶薰衣草（L. latifolia）、齿叶薰衣草（L. Dentata）、羽叶薰衣草（Section pterostoechas）、法国薰衣草（L. stoechas）、棉毛薰衣草（L. lanata）、蕨叶薰衣草（L.multifida）[8-10]，还有杂交品种甜薰衣草（L. latifolia×L. dentata）。同时，我国还培育出适宜高海拔地区种植的京豫一号、京豫二号和京豫三号，通过诱变育种培育出新薰一号、新薰二号等优良品种[11-13]。

1.2 薰衣草生物学特性

薰衣草为唇形科薰衣草属多年生小灌木，丛生，多分枝，不同品种的株高通常在30～40 cm或45～90 cm。茎呈四棱形，单叶，丛生或对生[3]，叶缘因品种不同有全缘、齿状深裂和羽状深裂等[14]。穗状花序顶生，长约10 cm；唇形花冠，上唇2 裂，下唇3裂；花长0.6～1.0 cm，多为蓝紫色，还有蓝色、深紫色、粉红色、白色等。子房上位，雄蕊4枚，雌雄蕊异熟，异花授粉，花期通常在6—8月。种子成熟在10—11月，种子长圆形，黑色、坚硬。花、叶片和茎上被有白色绒毛和油腺，油腺破裂可散发香味[2，3，15]。

2 植物生长调节剂对薰衣草繁殖的影响

2.1 植物生长调节剂对薰衣草种子萌发的促进效应

薰衣草种子休眠是影响其萌发的主要因素，休眠期较长，发芽年限长达3～4年。使用植物生长调节剂浸种可以破坏抑制种子萌发的物质，有效打破休眠，加速种子萌发，提高发芽率。张福平等[16]以薰衣草（L. angustifolia）为材料进行研究，结果表明，植物生长调节剂GA3、6-BA、IAA、IBA适于种子萌发的浓度分别为300、10、15、20 mg/L，其中，300 mg/L GA3促进作用最明显。张瑞麟等[17]将薰衣草（L. vera）种子在20%NaHCO3中浸泡2 h，再经植物生长调节剂处理24 h后，于20 ℃下恒温暗培养，发现200 mg/L GA3和50 mg/L 6-BA使种子萌发率分别达到38.5%和36.0%。植物生长调节剂对薰衣草（L. vera）種子萌发的影响，由大到小依次为150 mg/L GA3>5 mg/L 6-BA>50 mg/L IAA>50 mg/L NAA，萌发率分别为76%、66%、60%、36%[18]。与张瑞麟的研究相比，较低浓度的GA3和6-BA对种子萌发的促进作用更显著。

研究表明，同一种植物生长调节剂的不同浓度对薰衣草种子发芽的影响效应区别较大，如薰衣草（L. angustifolia）种子用100～400 mg/L GA3处理24 h后，第10天萌发率达到70%，用500～1 500 mg/L GA3处理6～24 h后，第7～8天达到75%以上，而对照组在60 d时萌发率仅为34%[19]。由此表明，植物生长调节剂的种类、处理浓度、处理时间对薰衣草种子萌发的效应不尽相同，适宜的浓度和处理时间有较好的促进作用。因此，在生产实践中要根据具体情况处理种子，以利于有性繁殖。

2.2 植物生长调节剂对薰衣草组织培养的作用机制

在1980年，Quazi[20]将一年生薰衣草的腋芽在含有GA3、BA、IAA中的MS液体培养基中进行了组织培养试验。在我国，许多学者对植物生长调节剂在薰衣草组织培养中的作用机制进行了深入研究。如廖苏梅等[21]以薰衣草（L. angustifolia）种子为材料，在培养基上萌发，15 d后萌发率为66.7%；而用GA3预处理打破休眠，种子萌发率达到76%[16，18]，可见，用植物生长调节剂打破休眠种子繁殖率较组织培养高。

除种子外，以薰衣草（L. angustifolia）的叶片、茎段、芽作为外植体的研究结果不尽相同，如张艳玲等[22]报道，茎段愈伤诱导率高达92.5%，适宜的愈伤组织诱导培养基见表1。茎段先形成愈伤组织再诱导植株再生；芽的萌动最早、愈伤诱导率达80%；叶的诱导效果最差，愈伤诱导率为35%，且极易褐变死亡。除茎断外，顶芽也可诱导愈伤组织。王 婵等[23]报道，顶芽在适宜的愈伤组织诱导培养基上，愈伤诱导率达到62.5%；在不定芽启动培养基上，带叶顶芽经诱导分化后，出芽率达80%；适宜的生根培养基中生长素浓度不宜太高，这是由于薰衣草幼苗本身能够产生较多的生长素。以腋芽为外植体，在不定芽启动培养基上，发芽率最高，不定芽数量多；带芽茎段在继代增殖培养基上增殖效果好，丛芽较壮；单芽接种于生根培养基上，生根率较高[24]。以上研究表明，薰衣草适于组织培养繁殖的部位包括茎断、顶芽及腋芽。

壮苗是熏衣草组织培养的重要环节，添加CCC的培养基能促使薰衣草（L. angustifolia）试管苗叶色深绿，叶片厚实，长势旺盛，植株健壮。在生根培养基中加入CCC能显著提高生根率，提高试管苗移栽成活率，有利于熏衣草试管苗的繁殖和成为壮苗[25-26]。薰衣草组培苗易于出现玻璃化现象，适宜的培养基能显著抑制玻璃化苗的产生（表1），并对已经玻璃化的组培苗有显著逆转效果，逆转后的组培苗生长良好，可提高组培苗的产量和质量[27]。

2.3 植物生长调节剂对薰衣草扦插繁殖的影响

薰衣草的插穗年龄、扦插基质和扦插时期等均对插穗生根产生一定的影响，使用植物生长调节剂预处理插条，有利于其生根。薰衣草扦插繁殖的效率高于播种繁殖，且可以保持母株原有的优良品性[28]。不同植物生长调节剂促进生根的最适浓度不同，用200 mg/L IBA、500 mg/L NAA、800 mg/L ABT 2号生根粉处理的插条生根率均超过90%，清水对照组的生根率仅为36%[16]。对插条进行预处理时，还可用“根太阳”生根剂100 倍液浸泡[29]，或50 μg/mL IAA处理插条9 h，插条生根及生长状况很好[3]。不同的植物生长调节剂、处理时间对薰衣草插条生根数的影响效应依次为生根粉处理9 h>IAA处理9 h>NAA处理9 h>IAA处理6 h[30]。因此，在生产实践中，应选择适宜浓度的植物生长调节剂处理适当时间，以提高扦插繁殖效率。

3 薰衣草主要繁殖技术

植物生长调节剂对薰衣草有性繁殖和无性生殖的作用机制和繁殖效应不尽相同，在生产实践中由于试管苗的移栽成活率较低，因而种子繁殖和扦插繁殖较为多见。

3.1 种子繁殖

在播种前，通常采用植物生长调节剂浸种。选择光照充足、排水良好、土质疏松的育苗地，翻地前施加适量的磷肥、尿素或农家肥作底肥。深翻土地25～27 cm，耙平并做成宽为120～150 cm的苗床（苗床间的步道宽约30 cm），或起垄（垄距约55 cm），浇透水待播种。然后将浸泡好的种子控干，与细沙混和后均匀撒到苗畦上，覆土厚0.2 cm。播种可在春、秋季进行，最适播种时间根据所在地区而异。如在沈阳地区常在上一年秋季播种育苗，通过增加生长时间加快木质化，提高植株抗寒能力；在西北地区，为延长其生长期和减少冬季越冬管护工作，最好春季播种，最佳育苗时间为3月下旬至 4月中旬[2，4]。

我国在薰衣草种子繁殖技术方面还进行了太空种子变异试验，薰衣草品系H-701种子经太空辐射诱变，选育的新品种新薰二号的性状发生很大变化，如生长势强、开花整齐、香气纯正、花色鲜艳、花瓣紫色、花萼蓝紫色、籽粒饱满、花期提前、精油含量明显增多等[12]，为薰衣草有性生殖改良性状提供了新思路。

3.2 薰衣草的扦插繁殖

冬春季节是进行扦插的最佳季节，嫩枝也可在夏季扦插[3，31]。通常选取无病虫害、发育健壮、节间短而粗壮、未抽穗的一年生半木质化枝条或无病虫害、健康、未木质化的嫩枝扦插，不宜选用已出现花序的顶芽，因为开花的枝条已老化，会导致生根不良，影响长势[29，32-33]。扦插基质可用2/3的粗砂混合1/3的泥炭苔，或1/3的珍珠石、1/3的蛭石、1/3的泥炭苔混合，也可以用锯末作为基质。基质要疏松、透气、透水，最好先用多菌灵800倍液对基质进行消毒，扦插后用遮阳网搭棚遮阳[28，33-34]。扦插深度约为5 cm，株距为4～5 cm，行距约为10 cm[34]。当薰衣草扦插苗生根后7 d即可移栽，盡量带泥移栽，以保证成活率。移栽前先将泥土浇透，移栽后再喷1次水。移栽后1～3 d，每天傍晚要浇1次水；移栽5 d后施肥，施肥前将土壤浇湿，在距薰衣草植株8 cm处施少许复合肥，再视土壤干爽程度浇水；10 d后根据薰衣草长势打顶1次，促进其分枝[29]。

4 展望

薰衣草种群的扩大为其广泛应用提供了重要的原材料，以下几方面的研究对于充分发挥其价值具有重要作用。一是加强薰衣草分子生物学方面的研究，如关于薰衣草DNA提取及相关功能基因和遗传转化的研究，可为其性状改良提供更高的平台。二是加强薰衣草有效化学成分在抗肿瘤、抗焦虑、降血压等药理作用方面的研究，为拓宽其应用领域提供科学依据。三是加强精油提取工艺优化和改进的研究，使精油具有较高的稳定性和纯度，进而提升其市场价值。四是加强园林应用品种的选择和设计要点的研究，为生态环境的改善提供优质的园林种质资源，体现薰衣草独具特色的园林美化和香化功能。

5 参考文献

[1] 游海丽.伊犁地区薰衣草产业发展现状及经营对策[J].新疆教育学院学报，2007，23（3）：129-131.

[2] 柴春山，蔡国军，莫保儒，等.薰衣草引种育苗栽培技术[J].中国野生植物资源，2009，28（6）：70-73.

[3] 翟轩.薰衣草生长发育及物质组分积累动态研究[D].郑州：河南农业大学，2011.

[4] 许耀祖，韦彦余，王晓军，等.薰衣草叶片高频再生体系的建立[J].园艺学报，2006，33（1）：182-185.

[5] 魏琮，李克勤，张迎春，等.薰衣草的花药培养（初报）[J].陕西师范大学学报（自然科学版），1979（1）：113-118.

[6] 唐永清，蒋新民，李征杰.伊犁地区薰衣草产业发展现状及对策[J].中国农业信息，2005（4）：11.

[7] 王自健.新疆精油薰衣草的产业发展现状及对策[J].北方园艺，2011（13）：186-187.

[8] 马凤江，杜桂娟，程洪波，等.沈阳地区薰衣草栽培管理技术[J].北方园艺，2012（24）：85-87.

[9] 程鹏，潘勤，许善初.薰衣草精油的生物活性[J].国外医药（植物药分册），2008，23（1）：7-10.

[10] 姚爱敏，陈洪伟，王玉娟.蕨叶薰衣草“西班牙之眼”正交栽培试验及光合特性[J].北京农学院学报，2014，29（4）：69-72.

[11] 舒达银.薰衣草栽培技术[J].中国农学通报，1986（5）：14-15.

[12] 蒋新明，王朴，韩海，等.薰衣草新品种新薰二号的选育及应用[J].安徽农业科学，2014，42（2）：1027-1028.

[13] 路喆，王朴，王自健，等.薰衣草新品种新薰一号的选育及特征特性[J].作物杂志，2014（1）：153-154.

[14] 梅红.薰衣草景观应用与设计初探[J].中国城市林业，2013，11（4）：54-55.

[15] 吴伟.薰衣草特征特性及栽培技术[J].农村科技，2007（3）：48.

[16] 张福平，马海宣.薰衣草种子发芽试验研究[J].中国种业，2007（11）：38-40.

[17] 张瑞麟，李志宏，范敏，等.不同处理对薰衣草种子萌发和扦插生根的影响[J].新疆农业大学学报，2007，30（2）：54-56

[18] 江宇飞，仇璇.植物生长调节剂对薰衣草种子发芽和幼苗生长的影响[J].江苏农业科学，2009（2）：169-171.

[19] 李亚涛，白红彤，崔洪霞，等.赤霉素对薰衣草种子萌发的影响[J].园艺学报，2009，36（增刊1）：2054.

[20] QUAZI M H.In vitro multiplication of Lavandula spp.[J].Annals of Botany，1980，45（3）：361-362.

[21] 廖苏梅，周巍，徐程.薰衣草的组织培养[J].植物生理学通讯，2004，40（3）：336.

[22] 张艳玲，高远，王维鹏，等.孟士德薰衣草愈伤组织诱导和植株再生[J].上海交通大学学报（农业科学版），2008，26（1）：25-28，32.

[23] 王婵，陈丽娟，程明华，等.狭叶薰衣草离体培养技术研究[J].海南师范大学学报（自然科学版），2012，25（4）：435-437.

[24] 苏琛.薰衣草离体培养技术研究[J].湖北农业科学，2012，51（3）：623-625.

[25] 孙会兵，孙永竹，刘心力.矮壮素对孟士德薰衣草组培苗的影响[J].山西农业科学，2011，39（11）：1141-1142.

[26] 钟士传，曹帮华.熏衣草微体快速繁殖与试管苗壮苗技术研究[J].中国草地学报，2008，30（2）：116-120.

[27] 戴丽娜，于志鹏，吕国华，等.薰衣草玻璃化组培苗逆转技术研究[J].新疆农业科学，2012，49（11）：2054-2061.

[28] 谢翠苹，倪孟羽，胡千云，等.薰衣草繁殖技术研究[J].北方园艺，2012（18）：110-111.

[29] 李娜.如何繁殖栽培薰衣草[J].农村实用技术，2010（7）：54.

[30] 张红瑞，杨静，李炯，等.薰衣草扦插繁殖试验研究[J].河南农业研究，2015（5）：10.

[31] 徐康，杨霞，郑慧俊.解析薰衣草的栽培管理及应用[J].中国园艺文摘，2013（5）：165-166.

[32] 刘钦玲，王海涛.薰衣草的栽培管理及园林应用[J].中國园艺文摘，2012（2）：132-133.

[33] 王清逸.薰衣草的种植方法[J].四川林业科技，2009，30（5）：113-114.

[34] 王远会，项华，何叶，等.薰衣草栽培管理技术[J].南方农业，2009，3（10）：24-25.