海洋细菌对DMSP的降解及其在极地低温海域的研究进展

曾胤新



海洋细菌对DMSP的降解及其在极地低温海域的研究进展

曾胤新

(中国极地研究中心, 国家海洋局极地科学重点实验室, 上海 200136)

DMSP(二甲基巯基丙酸内盐)是地球上最丰富的有机含硫化合物之一, 同时也是海洋微生物的重要营养物。浮游植物是其主要的生产者。DMSP还是海洋中DMS(二甲基硫)的重要来源和前体, 而DMS的排放与全球气候变化存在密切关联。细菌在DMSP的降解及DMS的生成方面扮演着重要角色。有关DMSP生物合成、代谢及其生态影响的研究已开展了近70年, 但涉及高纬度极地低温海域的相关研究却为数甚少。本文在简要介绍DMSP生物合成与代谢, 以及DMSP降解途径中的关键酶基因及其产生菌的基础上, 结合笔者的工作实践, 对近年来在极地低温海域的相关研究进行了介绍并展开了部分讨论。随着国内对微生物驱动水圈地球元素循环的重视, 有关极地海域细菌参与DMSP/DMS代谢的研究工作将极大地增进人们对于微生物在极地海洋生态系统中生态地位的认识, 也对评估极地海洋微生物群落对全球气候环境变化的响应与反馈具有重要的参考意义。

DMSP(二甲基巯基丙酸内盐) 降解 海洋细菌 极地

0 引言

DMSP(二甲基巯基丙酸内盐)是一种主要由海洋浮游植物、大型藻类以及海岸盐生植物生成的含硫化合物, 可作为浮游植物的胞内渗透调节剂、抗氧化剂以及捕食者威慑物从而发挥重要作用, 在极地的藻类细胞中还可以作为冷冻保护剂[1-3]。每年由海洋藻类产生的DMSP可达10亿吨或更多[4]。DMSP在浮游植物细胞中可占到其总碳的10%—20%、总硫的50%—90%[5]。仅在大洋表层水体中, DMSP就可占到海洋浮游植物所固定的碳的10%, 每年的硫产量则约为11.7万亿—103万亿mol[6]。自1948年被发现以来, 研究结果表明DMSP大量分布于表层海水中, 并且作为海洋中重要的碳源与硫源成为许多海洋生物, 尤其是海洋细菌的营养来源, 同时也是全球硫循环中不可或缺的一部分[2]。据推测, 大约在2.5亿年之前随着DMSP的主要生产者腰鞭毛类(也称甲藻, dinoflagellate)逐渐多样化, DMSP开始在海洋中变得丰富起来, 这一事件与已知的DMSP降解者—— 玫瑰杆菌支系最初的基因组扩张(genome expansion)时期是一致的[2]。

海洋中的DMSP之所以引起人们的广泛关注, 其中一个重要原因在于它是DMS(二甲基硫)形成的主要前体, 而DMS是一种对气候有明显影响的气体[7]。大洋水体中的DMS主要分布在真光层, 其含量与初级生产力以及浮游植物的分布有关。海洋中大约30%的DMSP被分解产生DMS[4]。由浮游植物产生并释放到海水中的DMSP降解后产生的DMS, 在表层海水中处于高度过饱和状态, 能够以很大的通量(0.6´1012—1.6´1012mol·a-1)穿过海-气界面进入大气[8-10]。40年前科研人员已发现DMS是从海洋排放到大气当中含量最为丰富的含硫化合物, 在全球硫循环中占有重要地位[7]。DMS作为海水中最重要的还原态挥发性生源有机硫化物, 其释放量占到全球天然释放量的50%以上[10-11]。DMS进入大气后, 经氧化形成硫酸盐气溶胶, 成为酸雨的重要贡献者。此外, 这些气溶胶容易吸收水分, 可以充当云的凝结核并形成更多的云层。而云层对太阳辐射的反射作用可使地球表面温度降低, 从而影响全球或区域气候变化, 形成了DMS对气候的负反馈效应[10]。这是一个与温室效应相反的过程。与煤炭燃烧产生的二氧化硫量相比, DMS是进入大气的硫的最大天然来源, 并且它的氧化产物比人类活动产生的二氧化硫在大气中的逗留时间更长, 因而对全球硫负荷的贡献更大[7,12]。作为全球硫、碳循环中的一种重要化合物, DMS对于海洋乃至全球气候有着潜在的重要影响[13-14], 现已成为全球气候变化研究领域的热点之一。

鉴于DMS(P)在海洋生态系统以及全球硫循环中的重要地位与作用, 相关研究工作已经在国内外大量开展。但研究地域大多集中在中、低纬度海域, 对于高纬度的极地低温海域的认识相对缺乏[15]。北冰洋与南大洋, 被认为是大气DMS巨大的源, 并且对全球硫的收支具有重要的贡献[16-17], 其中南极海域DMS的产量估计占全球的10%[18]。DMS通量的增加所产生的负反馈作用, 是否能有助于缓解目前极地面临的暖化过程还不清楚。因此, 在极区开展关于DMS(P)及其生物地球化学过程的研究具有非常重要的生态学意义。

1 DMSP的生物合成

浮游植物是DMSP的主要生成者, 其中绝大多数属于横裂甲藻纲(Dinophyceae)与定鞭藻纲(Prymnesiophyceae), 而这两个纲又分别以腰鞭毛类(dinoflagellate)与球石藻(coccolithophores)为代表[19]。此外, 在硅藻()、绿藻、珊瑚、高等植物(如甘蔗)、海岸被子植物及, 甚至部分海洋α-变形细菌、珊瑚虫中, 也发现了生成DMSP的现象[2,20], 但有关这些生物产生DMSP的原因及其用途, 人们还不是全部都清楚。在南大洋区域, 产生DMSP的主要浮游植物有球石藻(属于定鞭金藻)、棕囊藻()、甲藻等, 而同样为优势藻类的硅藻只能产生较少的DMSP[21]。在北极海域, 重要的DMSP生产者也包括定鞭金藻、棕囊藻、硅藻及甲藻[22-23]。

目前所提出的3条DMSP生物合成途径, 均起始于甲硫氨酸(蛋氨酸), 只是后续的步骤存在差别(图1[24]): 一条是存在于海洋藻类中的转氨途径, 中间产物包括4-甲硫基-2-氧代丁酸(MTOB)、4-甲硫基-2-羟基丁酸(MTHB)以及4-二甲硫基-2-羟基丁酸(DMSHB)。在海洋α-变形细菌也存在这样的合成途径; 另一条是存在于被子植物中的甲基化途径, 中间产物包括S-甲基蛋氨酸(SMM)及DMSP-aldehyde; 还有一条较为少见、仅存在于一种腰鞭毛类中的脱羧途径, 中间产物包括3-甲硫基丙胺(MTPA)及3-甲基硫代丙酸甲酯(MMPA)。在浮游植物、藻类、珊瑚以及α-变形细菌的DMSP合成途径中, 存在相似的反应及中间产物, 但它们与被子植物中的合成途径具有明显差异, 这些差异表明生物合成DMSP的能力至少进化了两次[1-2]。

2 DMSP的分解代谢

真核藻类与原核细菌的细胞中都存在能将DMSP裂解生成DMS的酶类。例如, 单细胞的球石藻不但能生成DMSP, 也能通过基因合成一种四聚体的DMSP裂解酶, 将DMSP裂解成DMS与丙烯酸[25-26]。此外, 在共生藻中也存在一种DMSP裂解酶, 但它与仅具有25%左右的相似性[27]。

研究表明, 浮游细菌与藻类的爆发具有一定关联, 玫瑰杆菌、噬纤维菌-黄杆菌等通常在藻类的爆发期及衰退期达到较高丰度, 说明这些细菌的生长依赖于藻类产生的DMSP等有机质[28-29]。释放到海水中的DMSP可被浮游细菌通过两条主要代谢途径迅速封存和降解(图2[30])。一条是脱甲基途径: 大部分, 甚至是绝大部分(50%—90%)的DMSP经由脱甲基途径生成MMPA、再分解成为甲硫醇(MeSH)和乙醛, 最后以含硫蛋白形式进入微生物食物网[6,31]。来源于DMSP的碳、硫物质可分别占到异养细菌碳、硫需求的15%和100%[32-33]。表层海水中超过一半的浮游细菌能够将DMSP脱甲基化[34]。属于α-变形细菌的玫瑰杆菌支系及SAR11支系的细菌通常拥有脱甲基途径中那些执行特殊且高效的催化反应的酶类[2]。另一条是裂解途径: DMSP被降解形成DMS与丙烯酸或3-羟基丙酸辅酶A(3HP-CoA)[25,35]。由微生物参与DMSP降解所产生的DMS占据了海洋DMS总产量的90%以上[3]。与真核藻类相比, 以裂解途径进行DMSP分解代谢的细胞是以细菌为主[2]。而含有DMSP裂解酶的细菌, 其多样性组成主要分布在α、β以及γ-变形细菌中[2]。

图1 DMSP的生物合成途径示意图(改编自文献[24])

Fig.1. Proposed DMSP biosynthesis pathways (adapted from reference[24])

图2 DMSP的分解代谢途径示意图(改编自文献[30]). 黑色区域中为细菌酶类, 绿色区域为真核生物酶类, 白色区域为真核生物与细菌中均存在的酶类

Fig.2. Proposed DMSP catabolism pathways (adapted from reference [30]). Bacterial enzymes are in black background, eukaryotic in green, and DddP, found in both Domains, in white

由浮游细菌参与的两条截然不同的DMSP代谢途径, 在决定是将硫保留在海洋中(即通过脱甲基途径将硫吸收到海洋微生物食物网中)、还是进入大气(即通过裂解途径生成DMS并通过海-气界面进入大气)的平衡性方面, 发挥着重要作用。这一方面表明了浮游细菌在海洋生态系统、尤其是上层生态系统的硫循环中所具有的生态学价值, 另一方面也为人们寻求缓解全球变暖提供了新的解决思路[6]: 通过改变硫的循环路径、将原先进入海洋的硫化物释放到大气中, 从而帮助缓解全球变暖。实际上, 在自然界海水中的DMSP只有小部分(约30%)是以DMS的形式被释放出来, 其余绝大部分是在海洋食物网中重复循环或沉降到深层海水中[4,36]。

3 DMSP分解代谢途径中的关键功能基因

目前在微生物中发现的多条DMSP分解代谢途径(图2), 其代谢机制各不相同, 分子机制尚未完全阐明, 研究对象也主要来自温带海洋。与温带海洋微生物相比, 寒带(即极地)海洋微生物胞内不仅含有更多的DMSP, DMSP所发挥的生理作用也有所不同[2], 因此极地海洋微生物中的DMSP分解代谢机制可能与温带海洋微生物存在差异。到目前为止, 在参与DMSP分解代谢途径的关键酶中, 除了Alma是由真核的球石藻及共生藻产生之外, 其余8种酶, 包括1种DmdA(DMSP脱甲基酶)、7种Ddd+(DMSP依赖型产DMS裂解酶), 均是由细菌产生的(表1)[29,37-38]。

DMSP脱甲基途径主要由DmdA、DmdB、DmdC、以及DmdD/AcuH等酶催化完成[6,39], 其中参与第一步反应的关键酶基因包含了A—E五个支系, 其产生菌分布在α-变形细菌中的玫瑰杆菌、红螺菌目、SAR11(如)、SAR116(如Puniceispirillum marinum), 以及γ-变形细菌中的OM60等类群中[29,34], 并且以玫瑰杆菌(部分细菌同时具有脱甲基与裂解能力)、SAR11(缺乏DMSP裂解能力)为主。该基因编码的DmdA属于甘氨酸裂解T-蛋白家族。在墨西哥湾, 有2个玫瑰杆菌类的基因簇与1个SAR11类的基因簇在水华发生前后有显著变化, 并且优势支系与叶绿素a浓度密切相关, 这说明藻类的繁殖影响水体中含基因的细菌的丰度[34]。据估计, 表层海水中有58%(±9%)的细胞含有基因[40]。在开阔大洋区, 含基因的细菌通常以SAR11为主, 而在沿海水域则以玫瑰杆菌为主[41]。DMSP脱甲基途径中的其他酶, 包括DmdB(MMPA辅酶A连接酶)、DmdC(MMPA辅酶A脱氢酶)及DmdD(甲硫基丙烯酰辅酶A水合酶), 其产生者不但分布于变形细菌门中的α、β、γ及δ等亚纲, 还包括放线菌门、厚壁菌门中的细菌以及部分古菌, 甚至还有真核的真菌、酵母及球石藻[2], 而AcuH(丙烯酰辅酶A还原酶)则广泛分布于各类生物的细胞中。

在DMSP降解途径中, 研究人员已发现7种Ddd酶, 分别由、、、、、及等基因编码[29,37]。某些细菌, 如DSS-3、HTCC 1062, 可含有多个Ddd酶。DddD与其他6种将DMSP直接裂解生成DMS与丙烯酸的裂解酶不同, 它具有乙酰辅酶A转移酶功能, 能将DMSP降解生成DMS和3-羟基丙酸(3HP)(图2)。基因存在于变形细菌门的各亚纲中, 包括α (如、、、、、等属)、β (如)及γ(如、等属)等亚纲, 表明该基因在亲缘关系较远的不同细菌之间存在水平基因转移(HGT)现象[4]。与其他6种位于细胞质中的Ddd酶不同, DddY位于细菌的壁膜间隙中, 它是最先被鉴别出来的DMSP裂解酶, 其多肽分类学地位尚不明确[42]。含有基因的细菌, 包括变形细菌门中的β (如)、γ (如、)、δ(如)以及ε (如)等亚纲。基因同样很可能通过水平基因转移在亲缘关系较远的细菌之间扩散。DddP无论是序列还是结构都与金属多肽酶M24家族最相似, 但M24多肽酶水解的是C—N键, 而DddP断裂的是C—S键[43-44]。DddP单体有两个结构域, 结构域之间的夹角约90°。每个DddP二体含有两个催化中心, 每个催化中心螯合两个Fe3+、并有10个保守氨基酸。其中377位的天冬氨酸位于DMSP的β-C附近, 很可能是催化过程中的亲核攻击碱。突变377位的天冬氨酸会导致DddP酶活的丧失。两个Fe3+辅基中的一个在催化过程中存在"ion-shift"现象, Fe3+的移动有助于DMSP的结合并且增加了DMSP的α-H的酸性, 是DddP实现催化功能的关键一步; DddP在M24金属蛋白酶家族中形成了一个独立的分支, 而且拥有一个不同于其他M24金属蛋白酶的全新的N端结构域, 使得DddP形成了一个紧密的二体结构, 从而使得DddP的底物入口仅能允许DMSP进入而不允许短肽进入。研究发现, 催化中心关键氨基酸的突变导致了DddP蛋白酶催化能力的丧失和DMSP裂解酶催化能力的形成, 从而使DddP从金属蛋白酶进化为DMSP裂解酶[43]。编码基因主要分布在α-变形细菌纲的玫瑰杆菌支系及SAR116支系中[29,45], 并可通过水平基因转移作用扩散到γ-变形细菌(如、等属)、甚至是真核的子囊菌中[46]。在沿岸海域, 含基因的浮游细菌以玫瑰杆菌支系为主, 而在寡营养的大洋区则以SAR116类群占优势[45]。DddK、DddL、DddQ及DddW皆属于cupin超家族蛋白(表1)。含有基因的细菌主要来自α-变形细菌中的红杆菌目与根瘤菌目, 另外还有γ-变形细菌中的属;和目前仅在玫瑰杆菌支系及SAR11中被检测到[30,37]。DddQ为β桶状折叠结构, 在活性位点有1个Zn2+及6个高度保守的亲水残基Tyr120、His123、His125、Glu129、Tyr131及His163, 这些亲水残基在催化中发挥着关键作用, 尤其是Tyr131, 可以通过构象变化而成为启动DMSP分解中β-消除反应的基石; 此外, 在DddQ的底物结合口袋上方有2个环可以在打开与关闭状态间切换, 从而形成DMSP进入的通道[46];则是在(属于SAR11类群)中被首次报道[37]。在这7种DMSP裂解酶基因中,与在全球海洋采集(GOS)数据库中是数量最丰富的细菌性DMSP裂解酶基因[48], 基于海洋细菌基因组的调查也显示的分布最为广泛[2]。

4 极地低温海域的相关研究进展

地处高纬度的南、北极海域具有的低温、海冰覆盖、极昼与极夜交替、夏季强辐射等自然环境特征, 其中的生态系统具有有别于中、低纬度海域的自身特点。但也正因为其环境特殊、地理偏远, 因而对采样、现场作业等科学考察的后勤支撑条件要求高, 从而导致人们对极地低温海域的认识相对严重不足, 这包括了对于极地海域上层海洋生态系统中以DMSP为对象的硫元素的生物地球化学循环过程及调控机制的认识。

研究表明, 在DMSP降解过程中温度及DMSP的浓度均会显著影响含硫物质的区分, 低温及高底物浓度会导致颗粒性DMSP向溶解性DMSP转变[49]。海水中溶解性DMSP的浓度通常在1—25 nM, 而在水华期间浓度会更高, 尤其是在季节性低温或极地海水中[50-51]。随着浮游植物生物量的增加, 微生物群落吸收溶解性DMSP并将其转化成DMS的能力也相应增强, 这表明DMS的产生最终是由有机物的可获得性来决定的[22]。在北极加拿大群岛的海水中, 细菌对DMSP的利用与其丰度成比例[52]。从亚热带到温带, 再到北极海域, DMS的产生都只占海水中DMSP降解的一小部分, 大部分DMSP的降解是通过脱甲基途径来进行[49]。而海水中溶解性DMSP的浓度、水温又可以影响到细菌对DMSP的分解是以哪条代谢途径为主[49,53]: 提高DMSP浓度或降低水温, 在当水体中的细菌对硫的需求得到满足后, 细菌对DMSP的降解会从脱甲基途径向裂解途径转换, 从而产生更多的DMS。对法国波尔多西南海岸潮间带沉积生态系统的研究结果显示, 当环境中的DMSP浓度低于26 µM时, 脱甲基是微生物主要的DMSP代谢途径; 但当DMSP浓度超过这一数值时, 裂解成为了主要的代谢途径[54]。表层海水中DMSP的浓度变化很大, 其范围从不足1 nM(开阔大洋)到μM级别(浮游植物水华期间)[55], 而在极地海域溶解性DMSP的浓度通常很低(<2 nM), 即使当时颗粒性DMSP的浓度高达50 nM[56-57], 这应该归因于DMSP的高易变性以及细菌对它的快速转换[22]。经推测, 在极地低温海域中由于海水中DMSP的浓度低, 因此其分解代谢途径可能仍是以脱甲基途径为主。本研究小组在北极王湾基于基因克隆文库手段的研究显示, 从湾口K1到湾底K5的3个站位的表层海水中均检测到脱甲基途径的基因及裂解途径的基因, 但各站位含基因的克隆子数量极少、均为个位数, 而裂解途径的另一个基因未在湾底站位K5被检测出[58]。在不考虑引物的情况下, 认为各站位含酶基因的克隆子数量很可能反映了环境中目的DNA浓度的高低, 而目的DNA浓度的高低又与细胞的丰度存在密切联系。

虽然许多研究认为大多数DMS的产生来源于细菌对DMSP的分解[33,59], 但在加拿大北极海域的研究却显示非细菌性过程在DMS的产生中占据支配地位, 而且该海域DMS产量的大小受限于当地低的藻类及细菌产量[22]。此外, 该海域中细菌利用的溶解性DMSP中, 仅有不到10%最终转换成了DMS。而另一项在加拿大北巴芬湾/兰开斯特海峡的研究又表明, 细菌代谢的DMSP中有12%—31%转换成了DMS[52]。与更温暖且具有更高生产力的环境相比, 低温环境中异养细菌的生产力以及它们对DMSP的转换速率常数更低[52]。部分研究认为, 在北极水体中DMSP主要是作为碳源被细菌利用, 因而导致释放DMS的转换效率高达30%[52]。基于这些已有的研究报道, 笔者认为由于不同的极地海域具有自身独特的水文、营养、捕食等生态环境特征, 细菌性过程在控制当地DMS的产生中可能具有不同的生态学地位与影响。

与此同时, 在格陵兰海及北冰洋的研究显示, 海洋中细菌性DMS的产生与消耗, 通常是处于一个接近平衡的状态, 从而将自然界中的DMS水平保持在一个相当窄的波动范围内[60]。细菌不但能降解DMSP生成DMS, 它自身也能够消耗海水中的DMS, 并且其消耗能力随着DMS生成的增加而升高[15]。

有研究表明, 北极海水中不但有40%—65%的细菌细胞能吸收溶解性DMSP、并以γ-变形细菌及非玫瑰杆菌的α-变形细菌为主, 而且不同北极水团中含有其独特的微生物群落, 从而对DMSP表现出明显差异的亲和力[52]。而本课题组在北极王湾的研究结果显示, 无论是涉及脱甲基途径的基因还是涉及裂解途径的与基因, 其产生菌都与玫瑰杆菌支系密切相关[58]。此外, 本课题组在南极长城站近岸海域的研究表明, 水体中的基因均来自玫瑰杆菌支系, 但与北极王湾不同,基因分别来自以为代表的α-变形细菌、以及以为代表的γ-变形细菌[61]。这些结果表明了极地海域参与DMSP分解代谢的浮游细菌多样性组成的复杂性。

与此同时, 本课题组基于分离培养方法获得的DMSP降解细菌的多样性组成与采用非培养方法获得的结果存在差异。例如, 采用含DMSP底物的寡营养平板从王湾海水中分离到的细菌, 全部属于γ-变形细菌。进一步对其中分布在不同属的3株细菌sp. BSw22112、sp. BSw22131、sp. BSw 22132, 以及一株南极海洋细菌ZS2-28(属于玫瑰杆菌支系)的分子生物学检测发现, 这4株菌均含有基因片段, 并且与来自美国佐治亚海岸的模式菌DSS-3(属于玫瑰杆菌支系)的基因序列相似性达97%—98%。这一发现暗示, 脱甲基酶基因也可以通过水平基因转移作用在亲缘关系较远的海洋细菌中传播, 从而有助于更多样的浮游细菌参与到DMSP的脱甲基作用中。有关基因在全球海洋细菌中的生物地理分布、进化、以及表达调控等, 值得开展进一步的研究工作。此外, 课题组还在3株假单胞菌()DNA中检测到基因片段, 其序列与南极菌株ZS2-28的基因具有高度同源性, 这与国外有关基因可通过水平基因转移作用在不同细菌之间扩散的报道是相吻合的。而这种水平基因转移作用的存在, 会给基于非培养方法研究环境中含DMSP降解基因的细菌的多样性带来一定程度的干扰与误判。在这3株细菌中没有检测到基因的存在。

5 结语

浮游细菌不仅是海洋上层生态系统的重要组成成分, 同时在海洋硫元素的生物地球化学循环中扮演重要角色, 并且与影响气候变化的气体的代谢存在密切联系。目前有关细菌介导的DMSP/ DMS代谢的研究成果大多是基于地处中低纬度的温带或亚热带海域的工作所取得的, 在极地低温海域的研究工作报道极少。温度、盐度、营养情况等, 是影响微生物生存、繁殖及分布的重要环境因子。极地海洋因其独特的地理位置, 造就了与温、热带海洋不同的气候与环境特点, 在南、北极低温海洋中进化的细菌群落, 可能是不同于温、热带海洋的; 而地理、水文及环境条件的差异, 不但可导致微生物群落结构及多样性出现差异, 还可导致微生物的功能基因多样性、生理代谢类型多样性等出现差异。

到目前为止, 有关极地低温海域中细菌对海水中DMSP的分解代谢是否仍是以脱甲基途径为主、细菌性过程在控制DMS产生中的重要性究竟如何、全球气候变化带来的海洋酸化及海冰消融对极区DMSP/DMS代谢及硫元素循环的影响等, 人们仍知之甚少, 尚需大量研究工作的开展才能得到清晰的认识。随着近年来国内科研机构及大学对DMSP代谢及硫元素生物地球化学循环的关注, 尤其是2017年国家自然科学基金委“水圈微生物驱动地球元素循环的机制”重大研究计划的推出, 势必会吸引更多的科研人员参与进来, 其研究区域也将会从中低纬度海域延伸到高纬度的极地海域, 相关研究工作的开展无疑会极大推动人们对于极地低温海域中细菌驱动硫元素生物地球化学循环机制的认识, 对于进一步认识浮游细菌在极地海洋生态系统中的生态学地位、评估极地海洋微生物群落对全球气候环境变化的响应与反馈具有重要的科学意义。

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BACTERIAL CATABOLISM OF DIMETHYLSULFONIOPROPIONATE (DMSP) IN POLAR MARINE AREAS

Zeng Yinxin

(SOA Key Laboratory for Polar Science, Polar Research Institute of China, Shanghai 200136, China)

Dimethylsulfoniopropionate (DMSP) is one of the most abundant organosulfur compounds on Earth, and a key nutrient for marine microorganisms. The main producers of DMSP are phytoplankton. DMSP is also the major precursor for gaseous dimethyl sulfide (DMS), which is important in global sulfur cycling and potentially affects weather and climate. Bacteria play an important role in the processes of DMSP degradation and DMS production. The pathways of DMSP synthesis and metabolism and the ecological impacts of DMSP have been studied for nearly 70 years. However, most of those studies have been performed at low- and mid-latitudes, and few experiments have been conducted in cold waters at high latitudes. In this review, I briefly introduce DMSP synthesis and catabolism, and then summarize recent advances in research on genes involved in DMSP degradation and the organisms that harbor those genes in polar marine areas. Studies on the bacterial metabolism of DMSP/DMS in polar marine areas will greatly improve our understanding of the role of microorganisms in the polar marine ecosystem, and the responses and feedback of marine microbial communities in the polar region to global climate change.

Dimethylsulfoniopropionate (DMSP), degradation, marine bacteria, polar region

2017年9月收到来稿, 2017年12月收到修改稿

国家自然科学基金项目(41476171)资助

曾胤新, 男, 1971年生。博士, 研究员, 研究方向为极地及海洋微生物学。E-mail: yxzeng@sina.com

10. 13679/j. jdyj. 20170037