广东红树林区鱼类物种多样性*

吴映明，郑培珊，刘妮，唐以杰，崔志民，黄飘平，黄芳，王晓萍

(1.广东第二师范学院生物与食品工程学院，广东 广州 510303；2. 广州市粤豪水产品检测有限公司，广东 广州510370)

红树林生长在热带、亚热带陆海交汇的海湾河口区，具有食物来源丰富、隐蔽性强、捕食压力低等特点，使之成为鱼类洄游或迁移的重要场所[1]。此外，红树林中具有发达的潮沟，吸引鱼类到此进行繁殖，许多鱼类选择在其中度过部分或完整生活史。相比其它地区，红树林区鱼类物种多样性更加丰富[2]。广东省是我国红树林面积最大，分布最广的省份。有关广东红树林区域的生物研究多集中于红树林植物资源的调查和管理利用的探讨[3]，而对红树林区鱼类资源的研究甚少[4-5]，广东沿海大部分地方红树林区鱼类资源未见报道。因此，我们选取广东省沿海8片有代表性的红树林湿地作为试验地，对这些红树林区内鱼类资源进行采样调查研究，以期获知这些红树林区域鱼类的种类组成、优势种及物种多样性等情况，为科学保护和合理利用广东红树林湿地的渔业资源提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

广东红树林区东起闽粤交界的大埕湾(东经109°45′),西至粤桂交界的英罗港(东经117°15′)，东西相距超过800 km；南起北纬20°13′,北至北纬23°40′,南北相距400多km。广东省现有红树林面积约22 757.2 hm2，几乎占全国现有红树林面积的42%，其中郁闭度大于0.2的红树林面积约5 021.1 hm2，人工造林未成林面积约275.8 hm2，天然更新未成林面积约498.3 hm2[6]。广东沿海年平均气温为21.3～28.3 ℃。最冷月平均气温为13.1～17.2 ℃,极端最低温为1.9～2.8 ℃，海水表层平均温度为21.8～23.7 ℃ ,年降雨量为1 500～2 000 mm，终年几乎无霜，只有个别地区寒潮时会出现极短时间的轻霜[6]。本研究选取的是广东省沿岸8片代表性的红树林，位置从东到西排列为饶平浮任村红树林、澄海澄饶围红树林、惠州大亚湾红树林公园、深圳福田红树林保护区、珠海淇澳岛红树林自然保护区、江门市广海湾红树林、茂名市水东湾红树林以及廉江市高桥红树林观光旅游区。

1.2 采样方法

按季节周年采集鱼类样品。每季度选择1个代表月，分别为2016年3月(春)、8月(夏)、11月(秋)和2017年2月(冬)，在代表月的1个潮周期里(15 d)，根据各红树林区植被类型，每片红树林区设置两个有代表性的调查断面。每个调查断面设置1个调查样带，每样带设置3个站点，分别位于红树林区的外侧、内侧和林区内潮沟。每个站点在当地渔民的协助下，于每日涨潮前布置1个“蜈蚣网”(一种定置串联倒须笼，总长约5m，网目8 mm)，退潮后收网，采集渔获物样品。该网对于红树林区水深较浅、红树植物气生根和支柱根众多的特殊生境，相对于其他网具而言更方便作业且能捕获更多种鱼类。从而较全面地反映该红树林区的鱼类群落情况[7]。同时，为捕获中上层鱼类，在每片红树林区域的外侧和内侧各设置1个围网采样点。所得的渔获物带回实验室分类到种，按种计数、称量鲜质量。在收获渔获物时，对各站点每个代表月1个潮周期里(15 d)的水温进行测定，将一年四季4个代表月的水温进行平均，得到各站点年平均水温。各红树林区6个站点年平均水温为各林区的年平均水温。

1.3 数据处理

1.3.1 物种数和物种优势度指数(Y)

Y=Pi×fi

(1)

式中，Pi为研究区种i的个体数占总个体数的比例，fi为种i在研究区内各站位出现的频率，当Y>0.02时，该种为优势种。物种数和物种优势度指数计算的数据取各红树林区3个站点的全年的平均值。

1.3.2 渔获鱼类和捕获量的差异显著性分析 以季节和生境为因素，用Excel 2010对广东省沿岸红树林8个代表性区域渔获鱼类的平均尾数和平均捕获量进行无重复双因素方差分析。

1.3.3 多样性测度 采用Margalef物种丰富度指数(d)、Shannon-Wiener多样性指数(H′) 以及Pielou均匀度指数(J′)。

Margalef物种丰富度指数：

d=(S-1)/log 2N

(2)

Shannon-Wiener指数:

(3)

Pielou均匀度指数:

(4)

式中，S为总种类数，N为总个体数,Pi为第i种的个体数与样品中的总个数的比值。

1.3.4 鱼类群落结构的分析 利用PRIMER软件包中的图形分析和多变量分析等方法对鱼类群落结构进行研究。先对各林区鱼类的丰度数据进行全年平均处理，为了减少机会种对群落结构的干扰，删除在总体中相对丰度 < 1%的种类，但保留其中任一林区相对丰度 > 3%的种类。根据各林区中累计占86%的鱼类种类丰度(经平方根转化)为基础构建Bray-Curtis相似性矩阵，再进一步进行类平均法站点等级CLUSTER聚类和非参数多变量排序(MDS)。

2 结果与分析

2.1 各红树林区植物组成及水温

从表1可见，按林区面积从小到大排列为：澄海澄饶围红树林(5 hm2)<惠州大亚湾红树林公园(7.67 hm2)<江门市广海湾红树林(22 hm2)<饶平浮任村红树林(32 hm2)<深圳福田红树林保护区(55.1 hm2)<茂名市水东湾红树林(107 hm2)<珠海淇澳岛红树林自然保护区(350 hm2)<廉江市高桥红树林观光旅游区(445 hm2)[7]。红树林树种方面，粤东(饶平浮任村红树林和澄海澄饶围红树林)的红树品种仅有外来引种的无瓣海桑Sonneratiaapetala1种。粤西地区(廉江市高桥红树林观光旅游区、茂名市水东湾红树林、江门市广海湾红树林)和珠三角地区(珠海淇澳岛红树林自然保护区、深圳福田红树林保护区、惠州大亚湾红树林公园)的红树品种丰富，除了无瓣海桑外，还有红海榄Rhizophorastylosa、桐花树Aegicerascorniculatum、秋茄Kandeliacandel、木榄Bruguieragymnorrhiza、白骨壤Avicenniamarina、海漆Excoecariaagallocha、银叶树Heritieralittoralis、榄李Lumnitzeralittorea、老鼠簕Acanthusilicifolius和卤蕨Acrostichumaureum等10种乡土红树树种[6]。各红树林区中乡土红树树种的面积从小到大为：饶平浮任村红树林、澄海澄饶围红树林(0 hm2)<惠州大亚湾红树林公园(5.46 hm2)<江门市广海湾红树林(8 hm2)<深圳福田红树林保护区(35.8 hm2)<茂名市水东湾红树林(44 hm2)<珠海淇澳岛红树林自然保护区(263 hm2)<廉江市高桥红树林观光旅游区(358 hm2)。

表1 各红树林区红树树种名以及各树种面积[6] 1)Table 1 Species of mangrove and their cultivated areas hm2

1)* ：引进品种；RP：饶平浮任村红树林；CH：澄海澄饶围红树林; DYW：惠州大亚湾红树林公园；SZ：深圳福田红树林保护区；ZH：珠海淇澳岛红树林自然保护区；GH：江门市广海湾红树林；SD：茂名市水东湾红树林；GQ：廉江市高桥红树林观光旅游区。表2-6，图1-2相同

表2 各红树林区年平均水温Table 2 The annual average water temperature in every mangrove area

从表2可见，各红树林区年平均水温从低到高排列为：RP、CH< DYW< GH

2.2 各红树林区鱼类种类组成及生态习性

由表3可知，广东省沿岸红树林8个代表性区域4个季 节 共 采 集 到 鱼 类83种，隶属于13目34科。其中种数最多为鲈形目(38种)，占鱼类总种数的45.78%；第2为鲱形目(9种)，占10.84%；第3为鲻形目(6种)和鲽形目(6种)，各占鱼类总种数的7.23%。8片红树林区物种数排列顺序为：CH(6种)

8片红树林区的鱼类中，分布于南海至东海(包括我国台湾及台湾海峡)的有39种，分布于中国沿海的有23种，仅分布于南海的仅有21种，可见广东红树林区鱼类都是以亚热带性质为主，并具有一定的热带性，属于亚热带过渡到热带的区系。

8个红树林区鱼类按种的适温性划分,只有暖水性种和暖温性种两种类型。暖水性种和暖温性种分别有69种和14种，分别占总数83.13%的和16.87%，暖水性种占绝对优势。

表3 广东省沿岸8片红树林区鱼类分布及生态习性1)Table 3 The fish distribution and ecological habit in 8 mangrove areas in the coastal regions of Guangdong Province

续表 学 名GQSDGHZHSZDYWCHRP分布适温性 圆颌针鱼 Tylosurus shrongylurus++ESWW 无斑圆颌针鱼 T. leiurus+ESWW 鱵科 Hemiramphidae 异鳞鱵 Zenarchopterus buffoni+SSWW 间鱵 Hyporhamphus intermedius+CCWW鲱形目Clupeiformes 鲱科CIupeidae 鳓鱼Ilisha elongata+CCWW 斑鰶 Clupanodon punctatus+++ESWW 花鰶 C. thrissa+ESWW 圆吻海鰶 Nematapsa nasus+ESWW 青鳞小沙丁鱼Sardinella zunasi+++CCWW 鳀科Engraulidae 黄鲫 Setipinna taty+CCWW 康氏小公鱼Stolephorus commersonii+++++++CCWW 汉氏棱鳀Thrissa kammalensis+ESWW 黄吻棱鳀 T. vitirostris++++SSWW 鲻形目Mugiliformes 鲻科 Mugilidae 棱鮻 Liza carinatus+++++ESWW 鮻 L. haematocheila+CCWW 鲻鱼 Mugil cephalus++++++++CCWW 前鳞鲻 Osteomngil ophuyseni++SSWW 硬头鲻 O. strongylocephalus+ESWW 班条魣 Sphyraena jello++CCWW海龙目Thalattosauria 海龙科 Syngnathidae 尖海龙 Syngnathus acus+CCWW 勃氏鱼海龙 Ichthyocampus belcheri+SSWW鲈形目Perciformes 鱚科Sillaginidae 多鳞鱚 Sillago sihama++++++CCWW 鲹科 Carangidae 海南鰆鲹 Chorinemus ainanensis+SSWW 银鲈科 Gerridae 长棘银鲈 Gerres filamentosus+++SSWW

1)+：该红树林区有分布，++：该红树林区优势鱼种，CC：中国沿海，ES：南海、东海(包括我国台湾及台湾海峡)，SS：南海，WW：暖水性，WT：暖温性

2.3 各红树林区不同季节捕获的鱼尾数和捕获量

8片红树林区捕获鱼尾数和捕获量的季节变化见表4，以季节和生境为因素的尾数和捕获量无重复双因素方差分析显示捕获的鱼尾数在8片红树林生境间差异显著(F= 173.80，P< 0.05),季节间也差异显著(F= 3.62，P< 0.05)；捕获量在8个生境间差异显著(F= 174.35，P< 0.05)，季节间也差异显著(F= 3.54，P< 0.05)。并且，从表4可见，年平均鱼捕获尾数和捕获量，红树林面积较大的廉江市高桥红树林观光旅游区和珠海淇澳岛红树林自然保护区较高；而红树林面积较小的澄海澄饶围红树林和惠州大亚湾红树林公园较低。一年四季中，各红树林区均是夏季鱼捕获尾数和捕获量最高，冬季最小。

表4 广东省沿岸8片红树林区捕获鱼尾数和捕获量Table 4 Fish tails and catches in 8 mangrove areas in the coastal regions of Guangdong Province

2.4 各红树林区不同季节鱼类物种多样性

各红树林区不同季节鱼类物种多样性指数的变化见表5，以季节和生境为因素的多样性指数无重复双因素方差分析显示鱼类Shannon-Wiener多样性指数在8个生境间差异显著(F= 5 587.25，P< 0.05),季节间差异也显著(F=4.47，P< 0.05)；Pielou均匀度指数生境间差异显著(F= 210.13，P< 0.05),季节间差异不显著(F= 0.50，P> 0.05)；Margalef丰富度指数生境间差异显著(F= 3183.20，P< 0.05),季节间差异也显著(F= 5.80，P< 0.05)。8种生境中，全年平均的Shannon-Wiener多样性指数从小到大排列顺序为：CH

表5 广东省沿岸8片红树林区不同季节鱼类物种多样性Table 5 Fish species diversity in different seasons in 8 mangrove areas

2.5 各红树林区鱼类群落结构

对8片红树林区渔获鱼类进行聚类分析，结果如图1所示：粤东的CH和RP的分为一组，中部珠三角的SZ和DYW分为一组，粤西的SD和GH分为一组。粤西的GQ没有同地理位置相近的SD分为一组，中部ZH也没有同SZ和DYW等为一组，而是GQ和ZH分在一组。

图1 广东省沿岸8片红树林区鱼类群落系统聚类图Fig.1 Phylogenetic dendrogram of fish communities in 8 mangrove areas

排序分析结果如图2所示：stress = 0.07 < 0.1说明这个结果支持聚类分析结果。图中RP和CH之间的距离最小，说明这两片红树林鱼类群落结构最相似，且与其他红树林区鱼类群落结构差异较大。

图2 广东省沿岸8片红树林区鱼类的非参数多变量标序Fig.2 Nonparametric multivariate sequence of fish in 8 mangrove areas

2.6 鱼类群落特征值同相应红树林区面积的关系

相关分析见表6，各红树林区鱼类的物种数，捕获尾数，捕获量和物种数Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数均与红树林区面积的大小层呈显著正相关(P< 0.05)。

表6 广东省沿岸8片红树林区不同季节鱼类群落特征值和红树林面积、乡土红树面积和水温相关性1)Table 6 The correlation between characteristic value of fish communities in different seasons, mangrove areas, native mangrove areas and water temperature in 8 mangrove areas

1)**：在0.01水平(双侧)上显著相关，*：在0.05水平(双侧)上显著相关

3 讨 论

本次调查的8片红树林区，廉江市高桥红树林观光旅游区和珠海淇澳岛红树林自然保护区两个地方捕获到的鱼类物种数较多，分别为47和36种；而其他地方较少，如澄海澄饶围红树林、惠州大亚湾红树林公园和江门市广海湾红树林，仅分别为6、7、8种。相比相邻省份红树林区域，如广西英罗港红树林区渔获物76种[8]，山口红树林自然保护区湿地渔获物95种[9]，钦州港红树林区渔获物65种[2]；福建漳江口红树林湿地自然保护区渔获物141种[10]；海南东寨港渔获物68种[7]；广东红树林区域的鱼类物种数量较少。

8片红树林区捕获到的鱼类多为小型鱼类或幼鱼，尤其是春夏两季更加明显，其他地区的红树林鱼类也呈现这样的规律[11-12]。这说明，对大多数鱼类来说，红树林是多种幼鱼的索饵场所和最好的庇护所。而对于红树林当地，绝大部分小鱼市场价格不高。因此，从鱼类资源可持续利用的角度来看，于春夏季度鱼类繁殖盛期在红树林区围网捕鱼是对资源的极大破坏，在经济上也是不合算的。

夏季同一红树林区鱼类的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数都要高于其他季节，这可能是经过了长达2个多月的南海伏季休渔，海洋渔业资源得到了恢复。而且相比其它海域，红树林区内鱼类的食物更加丰富，环境条件更适合鱼类的生长，因此休渔期间鱼类生长迅速，渔业资源得到了很好的增长。加上休渔期间，有更多的海洋鱼类随着潮水进入红树林区，此季节采集到的鱼类数量也就高于其他季节。可见，南海每年进行的伏季休渔，对于恢复红树林区鱼类资源是非常有意义的。

各红树林区鱼类的物种数，捕获尾数，捕获量和物种Shannon-Wiener多样性指数、 Margalef丰富度指数均与各红树林区面积正相关。譬如年均鱼捕获尾数和捕获量，红树林面积较大的廉江市高桥红树林观光旅游区和珠海淇澳岛红树林自然保护区较高；而红树林面积较小的澄海澄饶围红树林和惠州大亚湾红树林公园较低。年均的Shannon-Wiener多样性指数从小到大排列顺序为：CH

各红树林区鱼类的物种数，捕获尾数，捕获量和物种Shannon-Wiener多样性指数、 Margalef丰富度指数均与各红树林区乡土红树林面积正相关。这是因为：虽然外来红树植物无瓣海桑引种后，植被的快速恢复改变了林内的荫蔽状况及林内光强，给大型底栖动物提供了一个躲藏和逃避敌害的场所[14]，同时，红树植物提供的荫蔽可以减轻高温和水分蒸发对底栖动物的胁迫[15]。但是由于无瓣海桑人工林提供了与乡土红树植物不同营养水平(如C/N比)和单宁含量的“凋零物”，许多乡土底栖动物 “不适应”或“不喜欢”；加上无瓣海桑的速生性，土壤的快速酸性化明显不利于底内型动物的生长[16]；同时，无瓣海桑的速生性使人工林郁闭度迅速升高，郁闭度过高会影响林下大型海藻、底栖微藻的光合作用，这对于以大型海藻、底栖微藻为食的动物会有不利影响。因此，5年以上无瓣海桑人工林内底栖动物多样性明显低于同林龄的乡土红树林[17]。而底栖动物是许多鱼类的天然饵料。因此，各红树林区乡土红树林面积越多，底栖动物越丰富，鱼类也较多。

8片红树林区鱼类群落结构差异显著，不同地点红树林区的优势鱼种均有较大差异(表1)，这主要是和不同红树林区海水的盐度、温度、潮汛规律以及底质等因素有关[18]。其中，水温是影响鱼类多样性地主要环境因子。从表6可见，林区水温越高，鱼类鱼类的物种数，捕获尾数，捕获量和物种Shannon-Wiener多样性指数、 Margalef丰富度指数均越高。地理位置接近的地方，水温较为接近，故粤东的澄海澄饶围红树林和饶平浮任村红树林的分为一组，中部珠三角的深圳福田红树林保护区和惠州大亚湾红树林公园分为一组，粤西的茂名市水东湾红树林和江门市广海湾红树林分为一组。但这些红树林面积均小于56 hm2。红树林面积较大的珠海淇澳岛红树林自然保护区和廉江市高桥红树林观光旅游区，即不受地理位置的影响，分在一组，这说明面积较大的红树林，可创建局部小环境，有利于鱼类生长发育，因此，这两个地方鱼类物种多样性较高。因此，恢复和保护大面积的红树林，对于保护其区域内的鱼类资源是十分有意义的。