气候变化背景下我国扁蓿豆潜在适生区预测

武自念， 侯向阳， 任卫波， 杜建材， 赵青山， 王照兰*

(1. 中国农业科学院草原研究所， 内蒙古 呼和浩特 010010； 2. 农业部牧草资源与利用重点实验室， 内蒙古 呼和浩特 010010；3. 国家牧草改良中心， 内蒙古 呼和浩特 010010)

扁蓿豆(Medicagoruthenica)为豆科苜蓿属(Medicago)多年生草本植物，又名花苜蓿、野苜蓿、扁豆草等[1-2]。扁蓿豆分布于中国东北、华北各地及甘肃、山东、四川等地温带和寒温带的典型草原、沙质草原等植被类型区[1]，多以伴生种存在，抗旱、抗寒性强，耐盐碱、耐贫瘠、营养价值高[3-4]，在草地改良、人工草地建设、水土保持等方面具有重要作用，尤其在我国寒冷半干旱、土壤贫瘠区推广种植具有重要价值。近年来，关于扁蓿豆种质资源收集与评价[5-6]、遗传多样性[7-9]、抗逆性评价[10-12]、种子相关[13-14]等方面取得了重要进展，推动了扁蓿豆产业化的初步发展，而对于扁蓿豆适宜性栽培区域的研究较少。种植适宜当地环境条件的牧草不仅可以增加其产量和品质，还可提高草地生产力[3]。为了避免盲目引种扩种带来的经济损失，通过扁蓿豆潜在适生区的预测，合理扩大扁蓿豆栽培面积及引种区域，对于充分发挥扁蓿豆在人工草地建设和生态修复上的作用具有重要意义。

气候是影响植被分布格局的主要因素，物种分布格局的变化是对气候变化最明确和直接的反映[15-16]。最大熵模型(Maximum Entropy Models，MaxEnt)以最大熵理论为基础，通过物种的已知分布数据和环境数据找出物种概率分布的最大熵从而对物种的适宜性生长区域进行预测[17-18]。在气候数据完整的情况下，该模型在物种的适生区、种植区划、物种对气候变化的响应及冰期避难所、迁移传播路径等生态学、进化生物学、谱系地理学研究方面广泛应用[19-32]。近年来，在水稻[20-21]、小麦[20,22]、玉米[20,23]等作物的适宜性种植区划、对气候变化的响应及主导气候因子等方面取得了较好结果。本研究基于文献报道的扁蓿豆分布点和19个环境因子，采用最大熵模型(MaxEnt)预测了我国扁蓿豆在间冰期、末次冰期冰盛期、全新世中期、当前气候、未来气候(2050、2070，典型浓度目标为rcp2.6)等6种不同情景下的适生区分布格局，分析了当前气候背景下我国扁蓿豆的适宜生境分布区域及影响扁蓿豆分布的主导气候因子，以期为合理规划扁蓿豆栽培种植区域、种质资源保护与利用等研究提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 数据来源

扁蓿豆的地理分布数据来源于全球生物多样性信息数据库Global Biodiversity Information Facility(GBIF，http://www.gbif.org)、AgroAtlas数据库(www.agroatlas.ru/en/about/index.html)、中国数字植物标本馆(www.cvh.ac.cn)及文献数据库发表的相关研究文献等。整理去除相同及无经纬度信息的分布点，共得到扁蓿豆在全世界的分布点389个，其中中国265个(主要包括内蒙古193个，甘肃20个，河北12个，山西7个，青海6个，辽宁5个，北京4个，吉林4个，四川4个，黑龙江3个，陕西3个，西藏2个，宁夏1个，山东1个)，俄罗斯105个，蒙古19个(图1)。

1.2 环境数据与地图数据

环境数据采用世界气候(WorldClim，www.worldclim.org)环境数据库中的19个生物气候变量(bioclim)(表1)，坐标系为WGS84，图层中的温度数值(℃)为实际数值的10倍。本研究选取3期气候数据，分别为过去气候情景3个，包括间冰期(LIG)，其空间分辨率为30″，末次冰期冰盛期(CCSM4-LGM)、全新世中期(CCSM4-Mid Holocene)，空间分辨率均为2.5 arc-minute；当前气候(current conditions 1970-2000)，空间分辨率为2.5 arc-minutes；未来气候2个，包括未来气候(CCSM4-2050)、未来气候(CCSM4-2070)，均选用rcp26的温室气体排放场景，空间分辨率为2.5 arc-minutes。地图数据来源于DIVA-GIS(http://www.diva-gis.org/)和中国国家基础地理信息系统的1∶400万中国行政区划图作为底图。

图1 已报道的全球扁蓿豆分布点Fig.1 Collected distribution sites of Medicago ruthenica in world

表1 19个用于扁蓿豆适生区分布模拟的环境变量Table1 19 Environmental variables used for modeling potential suitable distribution of Medicago ruthenica

名称Name变量描述VariablesBio1年均温Annual Mean TemperatureBio2昼夜温差月均值Mean Diurnal RangeBio3昼夜温差和年温差比值IsothermalityBio4温度变化方差Temperature SeasonalityBio5最热月份最高温度Max Temperature of Warmest MonthBio6最冷月份最低温度Min Temperature of Col-dest MonthBio7年温变化范围Temperature Annual RangeBio8最湿润季度平均温度Mean Temperature of Wettest QuarterBio9最干旱季度平均温度Mean Temperature of Driest QuarterBio10最热季度平均温度Mean Temperature of Warmest QuarterBio11最冷季度平均温度Mean Temperature of Coldest QuarterBio12年降水量Annual PrecipitationBio13最湿润月降水量Precipitation of Wettest MonthBio14最干旱月降水量Precipitation of Driest MonthBio15降水量变化方差Precipitation SeasonalityBio16最湿润季度降水量Precipitation of Wettest QuarterBio17最干旱季度降水量Precipitation of Driest QuarterBio18最热季度降水量Precipitation of Warmest QuarterBio19最冷季度降水量Precipitation of Coldest Quarter

1.3 模型分析方法

将扁蓿豆分布数据和19个环境数据导入最大熵模型(Maximum Entropy Models)MaxEnt version 3.4.1中，随机选取25%的分布点作为测试集(test data)，其余的作为训练集(training data)，选择Jackknife来检测变量的重要性，Replicates设置为重复10次，output file type设为asc，其它参数均为模型的默认值，结果以Logistic格式输出。利用ArcGIS 10.2软件对MaxEnt模型计算的结果进行叠加分析和地图制作，绘制出基于主要生态因子的扁蓿豆生态适宜区划全球图，采用人工分级方法基于生态相似度划分出不同等级分布区域[24-25]，其生态相似度共划分为<5%(非适生区)，5%～15%(低适生区)，15%～35%(中适生区)，35%～55%(高适生区)和>55%(最佳适生区)5个等级，并确定扁蓿豆生态适宜分布区与行政归属范围。模型的预测结果利用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，简称ROC曲线)下的面积值(area under curve，简称AUC)进行检验，ROC曲线检测的评估范围为0～1，在适生区预测中，AUC值越高说明模型预测准确度越高[26]。

1.4 数据分析

扁蓿豆的适生区预测采用MaxEnt version 3.4.1软件，19个环境数据抽取使用DIVA-GIS 7.5.0软件，AgroAtlas数据库中的GPS点采用MapInfo Professional 11.5软件提取，图形制作采用ArcGis 10.2和Adobe Photoshop CC 2017软件，数据整理采用Microsoft Excel。

2 结果与分析

2.1 不同气候情景下MaxEnt模型预测的可信度评估

基于389个分布点利用MaxEnt模型过去、当前和未来不同气候模式下扁蓿豆适生区进行预测，训练集(training data)AUC的10次均值在0.9760～0.9828之间，验证集(test data)AUC值在0.9690～0.9847之间(表2)，训练集和验证集AUC均大于0.9690，表明MaxEnt模型预测的准确度和可信度极高[26]，可用于扁蓿豆潜在适生区分布与地理关系的研究。

2.2当前气候情景下扁蓿豆在中国的适生区预测

我国扁蓿豆的生态适宜性生境分布较为广泛，在生态相似度为5%～15%，15%～35%，35%～55%和>55% 4个适生等级上均有分布，面积分别为117.30万km2、69.01万km2、87.02万km2、178.13万km2，总计451.46万km2，占全国陆地面积的46.90%(图2)。各省适生区占其陆地面积百分比大于50%的依次包括黑龙江、山西、吉林、辽宁、宁夏、北京、陕西、天津、河北、内蒙古、甘肃、四川、山东、云南等地，其中生态相似度>55%的最佳适生区(面积百分比>0.1%)主要包括内蒙古、黑龙江、山西、吉林、甘肃、陕西、河北、辽宁、宁夏、青海、山东、北京、西藏、河南等地(图2，表3)，可见我国东北、华北及黄土高原等的大部分地区十分适合扁蓿豆的种植，是扁蓿豆的主产区和推广种植的主要地区。

图2 当前气候条件下扁蓿豆在中国的适宜生境分布Fig.2 Distribution of habitats for Medicago ruthenica under current climate condition in China

表2 各气候情景下模型AUC预测精度Table 2 The modeling prediction precision of AUC Under various climate scenarios

气候模型Paleoclimate data训练集AUC值AUC of Training date验证集AUC值AUC of Test date随机预测AUC值AUC of Random prediction间冰期(LIG)Last interglacial climate(LIG)0.9816～0.98200.9739～0.98470.5末次冰期冰盛期(CCSM4-LGM)Last Glacial Maximum(CCSM4-LGM)0.9784～0.97920.9694～0.98280.5全新世中期(CCSM4-Mid Holocene)Mid Holocene(CCSM4-Mid Holocene)0.9764～0.97710.9706～0.98180.5当前气候(ESRI)Current(ESRI)0.9825～0.98280.9784～0.98420.5未来气候(CCSM4-2050)Future(CCSM4-2050)0.9760～0.97670.9710～0.98110.5未来气候(CCSM4-2070)Future(CCSM4-2070)0.9772～0.97790.9690～0.98030.5

2.3 扁蓿豆潜在适生区主导气候因子

基于刀切法(Jackknife)对我国扁蓿豆适生区进行预测。当前气候情景下19个环境变量的贡献率排列前7(贡献率>1%)的依次为最干旱月降水量(bio14)、最冷季度降水量(bio19)、最湿润月降水量(bio13)、最热季度平均温度(bio10)、最干旱季度降水量(bio17)、降水量变化方差(bio15)、最湿润季度平均温度(bio8)，累计贡献率达95.76%(表4)。综合分析发现，最干旱月降水量(bio14)、最冷季度降水量(bio19)、最湿润月降水量(bio13)和最热季度平均温度(bio10)是影响当代扁蓿豆适宜性生境分布的主导因子(累计贡献率为78.88%)，其次是最干旱季度降水量(bio17)、降水量变化方差(bio15)、最湿润季度平均温度(bio8)，但较前四个小(表5)。为进一步明确扁蓿豆在当前气候背景下主导环境因子与存在概率的响应关系，分别将排列前4的气候因子导入MaxEnt模型单独建模，绘制单变量响应曲线，然后计算各主导气候因子的阈值。当存在概率大于50%时，最干旱月降水量(bio14)范围为1.30～3.00 mm、最冷季度降水量(bio19)为5.70～13.01 mm、最湿润月降水量(bio13)为90.11～140.82 mm、最热季度平均温度(bio10)为15.38～22.30℃(图3)。

表4 最大熵模型中各环境变量的贡献率Table 4 Contribution percent of each environmental factor Maxent modeling

图3 主要气候因子响应曲线：最干旱月降水量、最冷季度降水量、最湿润月降水量和最热季度平均温度Fig.3 Response curves of four main climate factors:Precipitation of driest month,Precipitation of coldest quarter,Precipitation of wettest month and Mean temperature of warmest quarter

2.4 气候变化对我国扁蓿豆适宜性生境分布的影响

在气候变化背景下，利用MaxEnt模型预测了我国扁蓿豆在间冰期、末次冰期冰盛期、全新世中期、当前气候、未来气候(2050、2070)等6个适宜性生境分布区域。根据模型的结果，间冰期我国扁蓿豆的适宜生境面积占研究区总面积的60.73%，最佳适生区仅占4.79%；从末次冰期冰盛期开始到未来CCSM4-rps26-2070等5个气候情景我国扁蓿豆的适生区面积变化较小，适宜性生境分布的范围同样变化较小(图4，表5)。末次冰期冰盛期扁蓿豆的适宜生境面积较间冰期大幅减小，占研究区总面积的48.88%，较间冰期减少11.85%，最佳适生区增加为16.78%；全新世中期适生区面积有少许增加，占研究区总面积的49.5%，最佳适生区较末次冰期冰盛期减少了0.97%(图4，表5)。从当前到未来气候(CCSM4-2050)和未来气候(CCSM4-2070)三个气候情景下，扁蓿豆的适生区占研究区面积的比例较全新世中期先减少再增加，然后再减少，分别为46.90%、49.56%、49.12%；最佳适生区面积有逐渐减少，其面积占研究区面积的比例分别为18.51%、16.97%、14.58%；而高适生区、中适生区的面积和低适生区的面积有一定程度的增加(图4，表5)。

图4 不同气候变化情况下我国扁蓿豆适宜性生境分布Fig.4 Distribution of habitat suitability for Medicago ruthenica under different climate change scenarios in China注：A：表示间冰期(LIG)气候情景(～120,000～140,000年前)；B：表示末次冰期冰盛期(CCSM4-LGM)气候情景(～22,000年前)；C：全新世中期气候情景(6000年前)；D：表示当前气候情景(1950-2000年)；E：表示21 世纪50 年代未来气候情景(CCSM4-2050)；F：表示21 世纪70 年代未来气候情景(CCSM4-2070)Note:A:Last interglacial climate scenario (～120,000-140,000 years BP);B:Last Glacial Maximum climate scenario (～22,000 years BP);C:Mid Holocene climate scenario (6000 years BP);D:Current climate scenario(1950-2000);E:CCSM4-2050 represent the future climate scenario in 2050;F:CCSM4-2070 represent the future climate scenario in 2070

表5 各气候情景下模型AUC预测精度Table5 The modeling prediction precision of AUC Under various climate scenarios

气候模型Paleoclimate data低适生区%Low suitable area中适生区%Middle suitable area高适生区%High suitable area最佳适生区%The most suitable area总适生区%Total间冰期(～120,000-140,000年前)Last interglacial climate(～120,000-140,000 years BP)23.6615.2117.074.7960.73末次冰期冰盛期(～22,000年前)Last Glacial Maximum(～22,000 years BP)13.478.939.7016.7848.88全新世中期(6000年前)Mid Holocene(6000 years BP)13.799.3610.5415.8149.50当前气候(1950-2000)Current(1950-2000)12.197.179.0418.5146.90未来气候(CCSM4-2050)Future(CCSM4-2050)14.169.119.3216.9749.56未来气候(CCSM4-2070)Future(CCSM4-2070)14.649.8310.0614.5849.12

3 讨论

MaxEnt模型是根据特定气候条件预测物种适生区分布的定量模型[17-18]，利用MaxEnt模型已广泛应用于不同气候背景下物种的潜在分布[21-25,28]、迁移路线[19-20]、入侵物种的入侵路线[27,33]、适宜性区划[21-24,29]等的研究。本研究利用MaxEnt模型并结合地理信息获得了不同气候情景下我国扁蓿豆的潜在适生区，训练集和验证集的受试者工作特征曲线ROC下的面积AUC值均大于0.9690，说明预测结果的准确度和可信度极高[27]。当前气候情景下，扁蓿豆的适生区约占全国陆地面积的46.90%，分布面积约占国土面积的一半，主要分布于内蒙古、黑龙江、新疆、甘肃、四川、西藏、吉林、陕西、云南、河北、青海中东部、山西、辽宁、山东东部、河南西北部、宁夏、贵州西部、湖北西北部、北京、天津、江苏东部、重庆北部及广西、江西、福建、海南、台湾的局部等地区，其适生区与《中国植物志》等所研究调查的地理分布大致相同[1-9]，说明Maxent模型预测结果与实际分布基本相符。吴征镒[34]认为扁蓿豆属分布于亚洲内陆干旱中心区，包括前苏联中亚部分，我国的内蒙古、新疆、青藏高原、蒙古南部，本研究认为我国扁蓿豆的最佳适生区主要包括东北、华北及黄土高原的部分地区连片分布，而新疆的最佳适生区分布面积较小。

当前气候背景下影响扁蓿豆潜在适生区主导气候因子为最干旱月降水量(bio14)、最冷季度降水量(bio19)、最湿润月降水量(bio13)和最热季度平均温度(bio10)，贡献率均超过了10%。将扁蓿豆的潜在适宜分布区与我国年均降水量分布图对比发现，扁蓿豆的适生区主要集中在年降水量200～400 mm的区域，该区降水量少，冬季严寒漫长，夏季温暖，昼夜温差大，最干旱月整月和最冷季降雨量极少，甚至无降雨，而扁蓿豆生于草原、沙质地、荒草地及固定沙丘[1-2,4]，因此降雨量对于扁蓿豆的生长影响较大。各主导因子的阈值最干旱月降水量(bio14)范围为1.30～3.00 mm、最冷季度降水量(bio19)为5.70～13.01 mm、最湿润月降水量(bio13)为90.11～140.82 mm、最热季度平均温度(bio10)为15.38～22.30℃，从一定程度上证明了扁蓿豆主要分布于黄河流域及以北地区，具有耐干旱、不耐热、不耐涝等特点[1-4,35-36]。

在气候变化的情景下，间冰期我国扁蓿豆的适宜生境面积较大，约占研究区总面积的60.73%，但其最佳适生区的面积仅为4.79%；到末次盛冰期，全球气候大幅降温、干旱化，东亚草原大范围扩张[37]，此时扁蓿豆的适生区大幅度缩小，适生区区域主要分布于我国东北、华北及黄土高原一带，而最佳适生区的面积迅速增加。全新世中期的温度和湿度总体来说略高于现代，该时期扁蓿豆的潜在分布区在总体范围上基本与当代相一致，分布面积略大于当代(比现代大约2.6%)。在地理区系上分析看，从末次盛冰期以来，扁蓿豆的地理分布基本就是中国东北—兴安—蒙古植物区系，分布于亚洲内陆干旱中心区[2,34]。随着全球温度的增加，扁蓿豆的适宜性生境面积开始增加，然后略微减少，最佳适生区面积较当代逐步变小，但从整体上看，温度增加对扁蓿豆的适生区分布影响较小，且与当代相比扁蓿豆适宜性分布区并未出现明显的移动。

本研究基于气候因子预测了扁蓿豆在间冰期、末次冰期冰盛期、全新世中期、当前气候、未来气候(2050、2070，典型浓度目标为rcp2.6)等6种不同情景下的适生区分布格局，分析了当前气候背景下我国扁蓿豆的适宜性生境分布区域及影响扁蓿豆分布的主导气候因子，为扁蓿豆种质资源调查、种源保护区划及分子谱系地理学等研究提供基础资料。