营养对不同地理种群周氏啮小蜂生物学特性的影响

吴琦琦，吕宝乾，曹凤琴，彭正强，温海波，金启安，吴晓霜

1中国热带农业科学院环境与植物保护研究所,海南 海口 571101；2海南大学热带农林学院,海南 海口 570228

椰子织蛾OpisinaarenosellaWalker属鳞翅目Lepidoptera织蛾科Oecophoridae，英文名coconut blackheaded caterpillar，又称椰子黑头履带虫(吕宝乾等，2013)、食叶履带虫(陈慧，2004)、椰蛀蛾(Manjanath和黄德聪，1987)，是一种严重为害棕榈科植物的害虫，在印度、斯里兰卡、缅甸等国家发生严重(Rao,1924)。该虫主要从下部叶片向上危害，吃光叶肉，形成干枯状，在叶片背面有幼虫排出粪便所形成的织丝虫道，幼虫在里潜行危害，严重时下部叶片焦枯，如火烧状(阎伟等，2013)。2013年，椰子织蛾首次入侵我国海南,现已在我国海南、广东、广西定殖，并在多地暴发成灾，造成我国椰子、槟榔等棕榈科植物受损严重(阎伟等，2015)。

据报道，椰子织蛾的寄生蜂至少有40种(Jalalietal.,2002；Pillaietal.,1995)。在海南发现了一种椰子织蛾蛹寄生蜂——周氏啮小蜂ChouioiacuneaYang，该虫体色较黄，更适合高温多雨的热带、亚热带气候，被称为周氏啮小蜂海南种(吕宝乾等，2018)。周氏啮小蜂北京种是在美国白蛾HyphantriacuneaDrury的蛹上采集的，因其寄生率高，在我国北方广泛用于防治美国白蛾(杨忠岐，1989)。同海南种相比，北京种个体大、体色深(李紫成等，2017)。不同地理种群的周氏啮小蜂在不同的营养下的基础生物学是否存在差异，对于繁殖与保护利用周氏啮小蜂防治椰子织蛾具有重要作用，有鉴于此，开展了补充营养对不同地理种群周氏啮小蜂寄生率、羽化率、出蜂量、寿命等影响的研究。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

椰子织蛾从海南省儋州市采集带回实验室饲养繁殖，成虫饲养于30 cm×30 cm×30 cm养虫笼中；周氏啮小蜂北京种群采集于北京郊区美国白蛾上，海南种群采集于海南省儋州市椰子织蛾上，2种地理种群均以椰子织蛾的蛹为寄主进行室内繁殖。

1.2 实验方法

1.2.1 补充营养对寄生率、羽化率、雌雄比、出蜂量、发育历期的影响 分别收集初羽化的北京种群和海南地理种群的周氏啮小蜂，每支指形管(直径1.1 cm，长10 cm)中接入同一地理种群雌、雄蜂各1头，用脱脂棉蘸取营养源贴于管壁上，营养源分别设为10%蔗糖、10%葡萄糖、10%蜂蜜水、清水，空白为对照，先让雌雄蜂交配24 h，补充一次营养后放入椰子织蛾的蛹寄生24 h(雌蜂∶雄蜂∶寄主=1∶1∶1)，然后移出雌雄蜂，置于室内(室温27 ℃±2 ℃，RH70%±10%，光暗周期12 h∶12 h)，每隔24 h解剖观察一次，蛹到后期每隔8 h解剖观察一次，直至出蜂，统计寄生率、羽化率、雌雄比、出蜂量、发育历期。每处理60管，实验重复3次。

1.2.2 补充营养对雌雄蜂寿命的影响 收集初羽化的海南、北京种群的周氏啮小蜂雌、雄蜂各30头，分别单独放入到指形管(直径1.1 cm，长10 cm)中，用脱脂棉蘸取营养源贴于管壁上，营养源设置和饲养条件同1.2.1，每隔8 h观察记录死亡情况，每隔24 h补充营养，至所有蜂死亡为止，实验重复3次，对比营养对2个地理种群成虫寿命的影响。

1.3 数据处理

不同地理种群、不同营养条件周氏啮小蜂寄生率、发育历期、出蜂量、雌雄比、雌雄蜂寿命利用SAS软件进行双因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 营养对海南、北京地理种群周氏啮小蜂寄生率的影响

双因素方差分析结果表明，营养与地理种群能够极显著影响周氏啮小蜂的寄生率(F4.18=33.33，P<0.0001；F1.18=385.78，P<0.0001)，营养×地理种群的交互作用对寄生率也具极显著差异(F4.18=4.78，P<0.01)。饲喂蜂蜜、葡萄糖、蔗糖能显著提高2个地理种群的寄生率，其中饲喂蜂蜜的寄生率最高，海南种群为84.60%，北京种群为81.50%(表1)。

2.2 营养对海南、北京地理种群周氏啮小蜂羽化率的影响

周氏啮小蜂的羽化率随着补充不同的营养与不同的地理种群的变化差异显著(F4.18=31.82，P<0.0001；F4.18=414.19，P<0.0001)，海南种群与北京种群补充营养后，羽化率最高分别为97.47%、96.93%，营养×地理种群的交互作用对寄生率也具极显著差异(F4.18=26.50，P<0.0001)(表1)。

2.3 营养对海南、北京地理种群周氏啮小蜂雌雄比的影响

周氏啮小蜂的子代雌蜂百分比随补充不同的营养与不同的地理种群的变化差异不显著(F4.18=2.21，P=0.5897；F1.18=0.30，P=0.1087)，雌蜂百分比均大于94%，营养×地理种群的交互作用对子代雌蜂百分比具显著差异(F4.18=4.56，P<0.05)(表2)。

2.4 营养对海南、北京地理种群周氏啮小蜂出蜂数量的影响

营养显著影响周氏啮小蜂的出蜂数量(F4.18=5.91，P<0.05)，地理种群极显著影响出蜂数量(F1.18=82.84，P<0.0001)，海南种群出蜂数量明显高于北京种群，营养×地理种群的交互作用对周氏啮小蜂的出蜂数量具极显著差异(F4.18=82.16，P<0.0001)(表2)。

2.5 营养对海南、北京地理种群周氏啮小蜂发育历期的影响

周氏啮小蜂的发育历期随着补充不同的营养与不同的地理种群的变化差异不显著(F4.18=0.29，P=0.8816；F1.18=0.09，P=0.7734)，营养×地理种群的交互作用对发育历期差异也不显著(F4.18=0.39，P=0.8128)，说明周氏啮小蜂的发育历期不受营养与地理种群的影响，平均16 d(表2)。

表1 营养对海南、北京地理种群周氏啮小蜂寄生率、羽化率的影响Table 1 The impact of nutrition on the parasitism and eclosion rate of C.cunea in Hainan and Beijing

同列数据(平均值±标准误)后不同小写字母者表示差异显著(P<0.05，Tukey)。
The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05，Tukey).

表2 营养对海南、北京地理种群周氏啮小蜂雌雄比、出蜂数量和发育历期的影响Table 2 The impact of nutrition on the female ratio，the number of offspring and developmental duration of C.cunea in Hainan and Beijing

同列数据(平均值±标准误)后不同小写字母者表示差异显著(P<0.05，Tukey)。
The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05，Tukey).

2.6 营养对海南、北京地理种群周氏啮小蜂雌雄蜂寿命的影响

将营养和地理种群对周氏啮小蜂雌雄蜂寿命的影响进行双因素方差分析，结果表明，营养与地理种群能够极显著影响周氏啮小蜂雌蜂的寿命(F4.18=214.44，P<0.0001；F1.18=1224.19，P<0.0001)，营养×地理种群的交互作用对周氏啮小蜂雌蜂的寿命也具有极显著差异(F4.18=92.23，P<0.0001)。饲喂蜂蜜、葡萄糖、蔗糖均能显著提高雌蜂的寿命，海南种群在饲喂葡萄糖时平均寿命最高为9.13 d，除饲喂葡萄糖外，北京种群雌蜂的寿命明显长于海南种群(表3)。

周氏啮小蜂雄蜂的寿命随着补充不同的营养与不同的地理种群的变化差异极显著(F4.18=581.86，P<0.0001；F1.18=5191.56，P<0.0001)，营养×地理种群的交互作用对周氏啮小蜂雄蜂的寿命也具有极显著差异(F4.18=284.48，P<0.0001)。其中饲喂葡萄糖的海南种群雄蜂平均寿命最长为8.53 d，空白对照的北京种群雄蜂平均寿命最短为1.13 d。2个地理种群的雌蜂寿命均明显长于雄蜂。

表3 营养对海南、北京地理种群周氏啮小蜂雌雄蜂寿命的影响Table 3 The impact of nutrition on the female and male longevity of C.cunea in Hainan and Beijing

同列数据(平均值±标准误)后不同小写字母者表示差异显著(P<0.05，Tukey)。
The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05，Tukey).

3 讨论

周氏啮小蜂搜索寻找寄主、产卵的过程都需要消耗大量的能量，及时补充营养可以有效提高其寄生效率。本研究结果表明，海南、北京2个地理种群补充蜂蜜、葡萄糖、蔗糖能够很好地提高寄生率、羽化率、出蜂量、雌雄蜂的寿命，其中饲喂蜂蜜的海南种群寄生率最高，饲喂葡萄糖的海南种群羽化率、出蜂量、雌蜂寿命、雄蜂寿命最高。不同营养对其雌性比、发育历期的影响差异性不显著。Telenga(1958)认为，植物的蜜露和花的蜜腺可增加天敌寿命和寄主寻觅能力，在盛花期的植物栖境中寄生蜂成虫明显要比在没有开花的环境中存活时间长并活动积极。Zoebelein(1956)认为，在实验室条件下，糖水能增加寄生蜂的寿命20倍，这与本研究结果相近。除发育历期外，营养与地理种群的交互作用对周氏啮小蜂雄蜂的基础生物学具有显著差异。

2个地理种群对寄生蜂的雌雄比、发育历期的影响差异不显著，海南地理种群的寄生率、羽化率、出蜂量、寿命略微高于北京地理种群，这种差异可能是因为本地种更适合于当地的条件。本研究为今后周氏啮小蜂的野外应用提供了一定的理论参考，如食物质量、食物供应频率和食物供应点的设置等，但关于光照、湿度、种群密度、寄主等因子对周氏啮小蜂生长发育的影响还有待一步研究，为今后寄生蜂的繁育和利用都有重要意义。