环境因素对小麦黑胚病影响的研究进展

姜玉梅，徐乔乔，李巧云

(河南农业大学/国家小麦工程技术研究中心，河南 郑州 450002)

小麦(TriticumaestivumL.) 黑胚病在国内外小麦种植区频繁发生[1-9]，不同地点、不同国家报道的小麦黑胚率在0.3%～66.7%[2,9-11]。黑胚病对小麦生产的危害主要是：①影响小麦籽粒外观(如光泽、丰满度等),导致收购级别下降，对麦农造成经济损失；②降低小麦种子的发芽率、出苗率与幼苗生长力，尤其是4级病粒的发芽率显著低于正常籽粒，苗、根干质量降低[3-5]；③感黑胚病籽粒有严重的霉菌毒素污染[12-13]，如链格孢(Alternariaalternata)毒素中的成分交链孢酚(AOH)、交链孢酚单甲醚(AME)等能够破坏DNA,引起食道癌变[12]；④使面粉颜色发暗，带有黑色斑点，并对其加工与营养品质带来一定的影响[14-15]。因此，许多国家对小麦黑胚率有严格的规定，如美国食品业允许的黑胚率为2%～4%[7],澳大利亚仓储种子黑胚率上限为5%[16]。根据我国现行的小麦质量标准，将小麦黑胚粒归在不完善粒之中，3等以上小麦黑胚粒的最大允许含量为6.0%，4等与5等最大允许量分别为8.0%与10.0%，超过以上标准即为黑胚小麦[17]。

对于相同的品种(系)，影响小麦黑胚率的因素主要有2个：①致病菌，从小麦黑胚病籽粒上分离的真菌有20余属[6,10,18]，而且不同地区报道的主要致病菌不一致[13,19-20]；②环境因素，包括土壤、栽培措施以及气象因素等。由于小麦黑胚病致病菌复杂，发病又受环境影响，不同基因型、地点、年份及其互作效应对黑胚病发病率影响很大。Kiliç等[21]用14个硬粒小麦(TriticumturgidumL.var.durum)品系在4个地点进行2 a的试验,分析基因型与环境互作对黑胚病的影响，结果表明，小麦黑胚病的遗传力为49%，基因型×地点×年份>基因型×年份>基因型×地点。Fernandez等[22]在1990—1992年和1994年，比较了6个硬粒小麦品种和6个普通小麦品种在加拿大2块灌溉田黑胚率的变化，也发现基因型×地点×年份、品种×环境互作效应显著。这种现象给黑胚病的抗病育种、防治等工作带来很大的困难，明确环境因素对黑胚率的影响对于小麦黑胚病抗性鉴定技术的建立与黑胚病的防治都非常重要，因此，对环境因素尤其是栽培因素与气象因子对小麦黑胚病影响的研究进展进行综述。

1 栽培因素对小麦黑胚率的影响

1.1 土壤质地与耕作方式

胡新等[23]研究了不同土壤质地对小麦黑胚率的影响，在淤土、砂土、两合土与砂姜黑土4种土壤中，以淤土的黑胚率(13.6%)最高,砂土(12.4%)次之，两合土与砂姜黑土较低(5.6%、5.8%)。年际间有差异,但均是两合土表现出黑胚率最低。Sisterna等[6]在阿根廷调查了铧式犁翻耕(Mouldboard plow)、深松(Chisel)、免耕 (No-till)3种耕作方式下2个面包小麦品种的黑胚率，结果显示，不同耕作方式下黑胚率差异不显著，表明小麦黑胚率与此3种耕作方式关系不大。

1.2 灌溉与施肥

多数研究表明，黑胚率与灌溉和施肥关系密切，一般高水肥地的黑胚率高于旱地，但不同施肥与灌溉方式(时期与次数)对黑胚率影响较大，在开花前完成全部灌溉(施肥)，黑胚率较低，乳熟期至面团期灌溉(施肥)则黑胚率增加[6,8,22-25]。

Conner[25-26]分析了黑胚率与灌溉和降雨量的关系，结果表明，黑胚率与乳熟期至面团期的灌溉量与降雨量呈正相关关系，而拔节至开花期的灌溉与降雨量对黑胚率无影响。王会伟等[8]在2004—2005年以豫农9901为材料研究灌水次数对黑胚率的影响，结果表明，黑胚率与灌水次数呈正相关关系，与Conner等[24]采用土壤含水量为指标研究灌溉对黑胚率影响的结果类似，即频繁灌溉(整个生育期经常灌溉，维持土壤含水量达到75%)的黑胚率最高，显著高于常规灌溉(整个生育期维持土壤含水量为50%)、拔节前频繁灌溉(75%)与拔节后常规灌溉(50%)、拔节前常规灌溉(50%)与拔节后频繁灌溉(75%)3种处理方式。黑胚率与施氮肥次数及施氮量也呈正相关关系[8]，在施用一定的磷、钾条件下,拔节期追施氮肥小麦黑胚率低,孕穗期及其以后追肥小麦黑胚率增加，尤其是扬花期叶面喷施氮肥会较大幅度地提高黑胚率[23-24]。也有个别研究得出不一致的结论，如Sisterna等[6]的研究表明，氮肥施用量少时黑胚率高。研究结果的不一致性可能是因为所用品种的抗性不同，或者受试验点的其他环境因素尤其是降雨、灌溉等因素的影响。

1.3 播期与播量

已有的研究表明，黑胚率随播量的增加而升高，但影响不显著。王会伟等[8]研究自然发病条件下不同播量对黑胚率的影响，结果显示，播量越大黑胚率越高，但差异不显著，与胡新等[23]的研究结果“播量与小麦黑胚率呈正相关，但不显著”一致，表明播量不是影响小麦黑胚病发生的主要因素。

在自然发病的条件下，播期对黑胚率影响的研究结果不一致[27]。王会伟等[8]的研究结果显示，黑胚率随播期的推迟而降低，但不同品种表现有差异。胡新等[23]研究表明，小麦黑胚率与播期呈显著的正相关,尤其在 11月以后极晚播的条件下黑胚率更高，且随收获期推迟，黑胚率增加。二者的结论相反。

2 气象因子对小麦黑胚率的影响

2.1 降雨与大气湿度

有关降雨量与大气湿度对黑胚率影响的研究较多，普遍认为，籽粒发育期降雨多、湿度大有利于黑胚病的发生与发展[26,28-31]。

Conner[26]的研究表明，黑胚率与籽粒乳熟至面团期的降雨量呈正相关，而拔节至开花期的降雨对黑胚率没有影响，这与Conner等[28]“花后降雨最严重的地方黑胚率往往最高”和Southwell等[29]“黑胚率随着保湿时间的延长而增加”的结论一致。我国学者的研究结果也支持了这一观点，郑是琳等[30]的研究表明，鲁麦8号小麦种子在花后20 d至成熟期间，遇雨或田间相对湿度高、易结露，则黑胚病加重；马洪茹等[31]于2000—2002年对镇平县小麦黑胚率进行调查后指出，小麦灌浆至成熟期降水多是黑胚病发生的重要条件。总的来说，灌浆期潮湿的环境有利于黑胚病的发展，间歇性的降雨比一次强降雨更能加重黑胚病的发生。

2.2 温度及其他气象因子

单独研究温度对黑胚率影响的文献很少，多数是将温度、湿度等不同气象因子综合考虑，构建了气象因子对黑胚率影响的模型。

Desclaux[32]于1997—1998年分析了14个硬粒小麦品种从抽穗到乳熟期的温度与湿度对黑胚率的影响，将湿度、温度及其互作效应用模型Bth=μ+αt+βh+ (αβ)th+eth进行分析，结果表明：①在一定的年份，黑胚率随湿度的增加而增加，而不同年份间则不然；②高湿度与低温条件下黑胚率高，所以对小麦黑胚病的抗性鉴定应放在抽穗到乳熟期、高湿度与低温条件下进行。这与Fernandez等[22]的研究结果一致，其认为硬粒小麦黑胚率显著高于普通小麦，可能与籽粒灌浆过程中凉爽、潮湿的气候条件有关。Moschini等[33]用25个硬粒小麦材料在3 a 5个生态点的发病率与气象数据，研究气象因子与小麦黑胚率的相关性，结果表明，乳熟期至面团期气象因子与黑胚率的相关关系最密切，这与Southwell等[29]和Conner[26]的“乳熟期至面团期过量灌溉和降雨引起发病率显著增加”结论一致，而与Languasco等[34]“抽穗后10 d链格孢侵染和气象因子(尤其是降雨)间的关系最密切”的结论不一致。Moschini等[33]构建的发病率与气象因子的回归方程为PI(%)=-6.50+0.07DPrDDTd+0.23DRH(PI为发病率，DPrDDTd为降雨天数DPr与温度超过17 ℃的积温DDTd的乘积，DRH为相对湿度超过62%的天数)，能解释发病率总变异的87%。从该模型分析，降水(降雨量与降雨天数)与发病率呈正相关，这与多数的文献报道一致[29-30,32]；而暖日(均温>17 ℃)促进黑胚率升高，这与Desclaux[32]和Fernandez等[22]的研究结果不一致。

目前，国内关于气象因子对小麦病害如赤霉病的影响有较多研究[35-36]，而气象因子与黑胚病发病率关系的报道很少。王会伟[37]用3个小麦品种的黑胚率，分别与豫北(安阳)、豫南(镇平)、豫中(郑州)2001—2005年的温度、降雨量、相对湿度、日照时数等气象数据进行回归分析，构建了3个地区的预测模型，分别为：y=0.167x5-0.029x4-3.812，y=0.217x5+0.134x1-14.188，y=0.081x5+0.035x3-2.574(x1=雨日，x3=雨量，x4=日照时数，x5=相对湿度)。在这些预测模型中，相对湿度与黑胚率呈正相关，这与多数的研究结果一致[28-29,31]，温度不是影响黑胚率的重要变量，而日照时数作为重要的变量进入预测方程，这与其他人的研究又不一致[24,32-33]。

国家小麦工程技术研究中心小麦抗病遗传育种课题组利用筛选出来的48个抗、感黑胚病材料在河南省2个生态点连续2 a种植(2015—2016年、2016—2017年)并调查黑胚率，将日均温、日相对湿度、降雨量、日照长度等气象因子与黑胚率进行相关性分析，结果表明：日相对湿度等与大气湿度有关的变量多在抽穗后1～15 d与黑胚率呈显著的正相关关系；日均温等与温度相关的变量在抽穗后11～15 d、26～40 d与黑胚率呈显著的负相关关系；降雨天数对黑胚率的影响比降雨量大；籽粒发育期日照时数与黑胚率呈负相关关系；总体上，抽穗后1～15 d潮湿、26～40 d低温、1～40 d寡日照的气象条件对黑胚病的流行很关键(数据未发表)。

3 其他环境因素对小麦黑胚率的影响

除了栽培因素与气象因子外，其他环境因素如病虫害、土壤的pH值等也影响小麦黑胚病的发生与发展。刘红彦等[38]的研究表明，穗蚜危害加重黑胚病的病情，有蚜虫的小区黑胚病的发病率明显高于没有蚜虫危害的小区。另外，采用化学药物防治黑胚病的措施，会对黑胚病的发病率产生较大的影响，但是对于黑胚病的防治效果报道不一，比较一致的看法是，早期如拔节至挑旗期施用杀真菌剂可能增加籽粒千粒质量但是也增加了黑胚率，抽穗后尤其是乳熟期穗部喷洒能够降低黑胚率[39-40]。

4 展望

黑胚病的影响因素较多，而且这些因素间存在互作效应。另外，黑胚症状出现较晚(一般花后20 d左右才有症状)，籽粒外有颖壳包被，黑胚症状不能直接被观察到，在小麦生产上，其症状一般在收获脱粒后才能看出来。明确影响黑胚病发生与发展的环境条件对黑胚病的预防非常重要，而国内这方面的研究很少，尤其是气象因素对小麦黑胚病影响的研究更少。由于国内外小麦生育期的环境因素以及所种植小麦品种的差异较大，国外关于环境因素对黑胚病影响的研究结果不一定适宜指导我国小麦黑胚病的防治，所以国内也应加强环境因素尤其是气象因素对小麦黑胚率影响的研究。在进行黑胚病影响因素的研究中，应考虑以下几个问题。

(1)选用试验材料应该以感病品系为主，在不同的生态点进行多年试验。小麦品系对黑胚病的抗性存在较大差异，抗病性强的材料受环境因素的影响较小，不能很好地反映环境因素对黑胚病发生与发展的影响，而感病品系(尤其是中感品系)对环境变化比较敏感，其发病率在不同年份与生态点间的变化较大，有利于较好地反映环境因素对小麦黑胚率的影响。

(2)用同样的品系在同样的试验点连续进行多年的试验，尽量排除气象因子外其他环境因素的影响，而且用田间小气候自动气象观测仪记录试验点的气象数据，准确反映试验点的气象环境变化。

(3)在研究环境因素对黑胚率影响的同时，分析这些因素对千粒质量、蛋白质含量等产量、品质指标的影响，为制定合理的栽培措施，特别是灌溉、施肥措施提供依据，兼顾产量与品质的同时降低黑胚率。

(4)气象因子具有不可控性，应注意构建气象因子等环境因素对小麦黑胚病影响效应的模型，为该病的防治提供依据。早期施用杀真菌剂虽然能增加千粒质量，但是面临增加黑胚率的风险，花后穗部喷洒杀真菌剂对黑胚病的防治效果较好，建立预测模型后，将有助于根据气象预测结果从经济角度判断花后是否使用杀真菌剂来预防黑胚病或降低发病的严重程度。