王佳婧 何芳 王勇 侯宪斌
摘要:【目的】分析2012—2016年四川省水稻區试中籼晚熟组参试组合的选育情况及其农艺性状表现,为四川省水稻育种现状提供科学评估及水稻新品种选育提供参考。【方法】收集2012—2016年四川省水稻区试中籼晚熟组参试组合的双亲信息及农艺性状表现等数据,对参试组合和区试通过组合的亲本进行计数分析,同时利用相关分析、变异幅度分析、主成分分析和回归分析等方法对参试组合农艺性状表现进行综合分析。【结果】亲本分析结果表明,蓉18A、川谷A、川绿389A、成恢727、乐恢188和川恢907等骨干亲本在现阶段四川省水稻育种中起到关键作用。相关分析结果表明,产量与株高、生育期和产量构成因素间均存在正相关。变异幅度分析结果表明,区试通过组合的株高、生育期、结实率和产量等性状的变异幅度显著(P<0.05,下同)或极显著(P<0.01,下同)低于淘汰组合;参试组合在生育期、株高和产量上的变异幅度较小。育种趋势分析结果表明,近年来穗粒数和实粒数显著或极显著提高,最高茎数显著降低,成穗率和株高的一致性有所提高,生育期的一致性降低。【结论】适当增加株高和延长生育期是提高产量的重要方法。新品种育种目标制定时,株高、生育期和结实率的目标可参考近几年审定品种的表现,而穗长、穗粒数、实粒数和千粒重的目标可高于区试平均表现。
关键词: 水稻;区试;变异幅度;四川省
中图分类号: S511.037 文献标志码:A 文章编号:2095-1191(2018)11-2177-09
Analysis on the regional trial data of late-maturing medium indica rice tested varieties in Sichuan Province from 2012 to 2016
WANG Jia-jing1,2, HE Fang3, WANG Yong4, HOU Xian-bin2
(1Deyang Seed Administration Station, Deyang, Sichuan 618000, China; 2College of Agronomy,Sichuan Agricultural University, Chengdu 610000, China; 3Sichuan Seed Station, Chengdu 610000,China; 4Hubei Provincial Seed Group Co., Ltd.,Wuhan 430000, China)
Abstract:【Objective】The seed selection, breeding and agronomic trait performance in the regional trial data of late-maturing medium indica rice tested varieties in Sichuan Province from 2012 to 2016 were analyzed to carry out scientific evaluation on the current situation of rice breeding in Sichuan Province, and provide reference for rice breeding. 【Me-thod】The regional trial data of late-maturing medium indica rice tested varieties in Sichuan Province from 2012 to 2016,including parent information and agronomic trait expression was collected. Count-analyzing was used to analyze the parents of tested varieties and passed varieties in regional trial. The agronomic trait performance of tested varieties were analyzed by correlation analysis, variation range analysis, principal component analysis and regression analysis. 【Result】The results of parent analysis indicated that elite lines(such as Rong 18A,Chuangu A,Chuanlü 389A,Chenghui 727,Lehui 188 and Chuanhui 907) played an important role in rice breeding in Sichuan Province at present stage. The results of correlation analysis indicated that yield had positive correlations with plant height,growth period and yield components. The results of variation range analysis indicated that the variation range of passed varieties in regional trial were significantly(P<0.05, the same below) or extremely(P<0.01, the same below) lower than that of obsolete varieties in four traits including plant height, growth period, seed setting rate and yield. The variation range of tested varieties was small in growth period, plant height and yield. Breeding trend analysis indicated that in recent years, grain number per spike and total filled grains significantly or extremely increased; maximum seedlings significantly decreased. The consistency of effective spike rate and plant height increased while the consistency of growth period decreased. 【Conclusion】Yield can be improved by increasing the plant height and expanding growth period as appropriate. In seed breeding plan formulation, the target performance of plant height, growth period and seed setting rate can refer to the performance of approved varieties in recent years. And for spike length, grain number per spike, filled grain number and 1000-grain weight, target performance can be better than the mean performance in regional trial.
Key words: rice; regional trial; variation range; Sichuan Province
0 引言
【研究意义】水稻是四川省的主要粮食作物,2015年四川省水稻播种面积达199.1万ha,占全国水稻播种面积的6.6%(国家统计局,2016)。水稻区试是水稻品种审定的关键环节之一,是检验水稻新品种能否推广的重要步骤。水稻区试可客观评价水稻新品种的丰产性、稳产性、适应性、抗逆性和稻米品质等表现,明确新品种的推广区域和价值,保障新品种的合理布局和安全生产(王磊等,2015)。因此,了解四川省水稻区试情况对促进四川省水稻品种更新及水稻育种具有积极意义。【前人研究进展】吕建群等(2008)对1988—1995年四川省水稻区试结果和1996—2005年四川省中籼迟熟组杂交水稻区域试验的161个组合进行分析,结果表明提高每穗实粒数、适当增加粒重和提高成穗率是高产育种的关键。况浩池等(2010)对2006—2009年通过四川省审定的26个中籼迟熟三系杂交稻组合的经济性状和产量进行分析,指出在保持一定田间容穗量的基础上主攻穗粒数和粒重,在现有其他经济性状不变的条件下提高结实率是四川生态条件下进一步突破水稻产量水平的关键。罗俊涛等(2011)通过分析2006—2009年四川省审定的41个中籼迟熟三系杂交稻组合的生产特性,提出这些组合的适宜应用区域,对指导四川省水稻育种具有重要意义。曾宪平等(2012)利用多元分析法分析了2001—2010年四川省审定的杂交水稻中籼迟熟品种的农艺性状,指出保持现有全生育期、适当降低株高、提高结实率和强化抗性选择是杂交水稻中籼迟熟品种的高产育种方向。对于其他水稻主产省份,已有的相关研究主要集中在水稻抗性和品质分析。徐霞等(2011)通过分析2004—2010年广西地区1713份水稻品种品质,指出低垩白和直链淀粉适中是该地区今后水稻品质育种的重点;李永辉等(2013)通过分析江西省2003—2011年审定早稻品种的表现,认为解决产量与优质的矛盾仍是江西早稻育种的重点;莫海玲等(2015)分析了2003—2014年通过广西审定的100个感光型杂交稻品种在区试中对稻瘟病和白叶枯病的抗性表现,发现这些感光型杂交稻品种的稻瘟病抗性逐步提高,而白叶枯病抗性基本无明显改善;苏启卓等(2016)通过分析湖南省2010—2015年审定品种,指出湖南水稻育种在产量方面稳步提升,下一步需注重品质提升和抗性改良。【本研究切入点】中籼晚熟水稻是四川省推广面积最大的水稻类型,也是四川省水稻区试占比最高的水稻类型。前人研究主要对区试组合的农艺性状、抗性性状及米质性状等进行简单分析(普宪平等,2012;何芳和付洪,2018),未考虑年份影响或较少考虑区试组合的变异情况,且未对区试通过组合和未通过组合进行对比分析。【拟解决的关键问题】本研究通过分析2012—2016年四川省中籼晚熟水稻区试组合的来源,对农艺性状均值进行相关分析、变异幅度分析和变化趋势分析,同时对比分析区试通过组合和未通过组合的相关系数和变异幅度,以期为四川省水稻新品种的选育提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验方法
试验数据来源于2012—2016年四川省水稻区试中籼晚熟组352个参试组合和1个对照品种(冈优725)的性状调查资料,其中89个参试组合通过两年区试试验,12个参试组合2016年首次参加并通过区试试验,251个参试组合在区试试验中被淘汰。试验为滚动式进行,每年每组参试组合不超过13个,每组试验点有9~10个;随机区组设计,3次重复,小区净计产面积13.34 m2。
1. 2 调查项目及方法
调查性状包括最高茎数(万/ha)、有效穗数(万穗/ha)、成穗率(%)、株高(cm)、生育期(d)、穗长(cm)、穗粒数(粒)、每穗实粒数(粒)、结实率(%)、千粒重(g)和产量(kg/ha)等11个农艺性状,调查标准参见NY/T 1300—2007《农作物品种区域试验技术规范 水稻》(中华人民共和国农业部,2007)。
1. 3 统计分析
为消除年际效应差异和组间效应差异,利用混合線性模型对所有数据进行最优线性无偏估计(Best linear unbiased estimate,BLUE),线性模型为:
Xijk=μ+gi+yj+lk(yj)+ε
式中,Xijk为组合i在年份j小组k中的表型值,μ为所有自交系所有环境中的均值,gi为组合i效应值,yj为年份j效应值,lk(yj)为小组k效应值,ε为随机误差(朱军,1997)。
变异幅度评价参见以下系数:
变异系数(Coefficient of variation,CV):
CVj=([Σi(Xij-Xj)2/n])/[Xj]
式中,Xij为组合i性状j的值,Xj为性状j的均值,n为组合数目。
平均相对离差(Average relative deviation,ARD):
ARDj=Σi [Xij-Xj]/nXj
式中,Xij为组合i性状j的值,Xj为性状j的均值,n为组合数目。
相对极差(Relative range,RR):
RRj=(maxXj-minXj)/Xj
式中,maxXj为组合中性状j的最大值,minXj为组合中性状j的最小值,Xj为性状j的值。
利用SPSS 18.0和Excel 2016进行数据分析及制图。
2 结果与分析
2. 1 参试组合亲本分析结果
352个参试水稻组合主要使用的不育系如图1所示。由图1可知,组配参试组合6个或以上的不育系有10个,总共组配114个组合,占所有参试组合的32.4%;其中,由10个不育系组配的37个组合通过区试试验,占所有通过区试试验组合的41.6%。蓉18A是使用最广泛的不育系,有38个参试组合和12个通过区试的组合以其作为不育系;其次是川谷A,有16个参试组合和6个通过区试的组合以其作为不育系。
对参试水稻组合使用的恢复系进行统计,结果(图2)表明,组配参试组合4个或以上的恢复系有6个,总共组配52个组合,占所有参试组合的14.8%;其中,由6个恢复系组配的20个组合通过区试试验,占所有通过区试试验组合的22.5%。成恢727是使用最广泛的恢复系,25个参试组合用其作为恢复系,其中13个参试组合通过区试试验。
2. 2 参试组合主要农艺性状间的相关分析结果
相关分析结果(图3)表明,参试组合主要农艺性状间的相关系数在-0.525~0.867;相关性最高的两个性状是穗粒数和实粒数(r=0.867),相关性最低的两个性状是生育期和千粒重(r=0.001);与其他农艺性状存在极显著相关最多的性状是株高和穗粒数,其中株高与除成穗率之外的9个农艺性状均存在极显著相关(P<0.001),穗粒数与除成穗率、穗长之外的8个农艺性状均存在极显著相关(P<0.001或P<0.01);与其他农艺性状存在极显著相关最少的性状是成穗率和结实率,其中成穗率仅与最高茎数、有效穗数和产量3个农艺性状存在极显著相关(P<0.001或P<0.01),结实率仅与株高、生育期、穗粒数和产量4个农艺性状存在极显著相关(P<0.001);产量与除最高茎数、有效穗数之外的8个农艺性状均存在显著相关(P<0.10),相關系数在0.101~0.285,其中产量与实粒数的相关系数最高(r=0.285)。
比较分析区试淘汰组合和通过组合的产量与主要农艺性状的相关系数,结果(表1)表明,成穗率、实粒数和结实率与产量的相关系数表现为淘汰组合大于通过组合,株高、生育期、穗粒数和千粒重与产量的相关系数表现为通过组合大于淘汰组合;此外,淘汰组合中成穗率提高可极显著增加产量(P<0.01),通过组合中成穗率与产量呈负相关但不显著(P>0.10,下同);淘汰组合中结实率与产量呈显著正相关(P<0.05),通过组合中结实率与产量呈负相关但不显著。
2. 3 淘汰组合与通过组合主要农艺性状比较
比较分析淘汰组合与通过组合主要农艺性状,结果(表2)表明,通过组合11个农艺性状的均值均高于淘汰组合,其中产量、结实率和实粒数3个性状极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)高于淘汰组合,其他8个农艺性状与淘汰组合无显著差异。从变异幅度来看,淘汰组合11个性状的CV、ARD和RR均高于通过组合,其中淘汰组合的最高茎数、株高、生育期、结实率和产量5个性状的CV极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)高于通过组合,淘汰组合的生育期、结实率和产量3个性状的ARD极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)高于通过组合,淘汰组合的株高、生育期和产量3个性状的RR显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)高于通过组合。主成分分析结果(图4)表明,淘汰组合和通过组合在第一主成分(PCA1)/第二主成分(PCA2)、PCA1/第三主成分(PCA3)、PCA2/PCA3中无明显分群,表明淘汰组合与通过组合在主要农艺性状中无明显差距。
2. 4 2012—2016年四川省中籼晚熟水稻育种趋势
分析2012—2016年参试组合主要农艺性状变异幅度,结果(表3)表明,参试组合穗粒数、实粒数和最高茎数3个性状的CV较大,生育期、产量和株高3个性状的CV较小;参试组合的穗粒数、实粒数和最高茎数3个性状的RAD较大,生育期、产量和株高3个性状的RAD较小;参试组合最高茎数、穗粒数和实粒数3个性状的RR较大,产量、生育期和穗长3个性状的RR较小。
比较分析2012和2016年参试组合主要农艺性状的均值和变异幅度,结果见表4和图5。2016年参试组合的株高、穗粒数和实粒数均值显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)高于2012年参试组合,最高茎数均值显著(P<0.05)低于2012年参试组合(表4);2012—2016年参试组合的穗长和穗粒数均值呈显著(P<0.10)增加趋势(图5)。2016年参试组合产量和生育期的CV显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)高于2012年参试组合,成穗率和株高的CV显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)低于2012参试组合。2016年参试组合生育期的ARD极显著(P<0.01)高于2012年参试组合,成穗率和株高的ARD显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)低于2012年参试组合(表4);2012—2016年参试组合穗粒数的ARD呈显著(P<0.10)增加趋势(图5)。2016年参试组合最高茎数和株高的RR显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)低于2012年参试组合,但2012—2016年参试组合最高茎数的RR呈增加趋势。
3 讨论
3. 1 近几年四川中籼晚熟水稻育种骨干亲本
骨干亲本是指那些种植面积大、在育种中作为亲本利用的时间长、衍生的品种多和对现代品种的遗传改良贡献巨大的品种或亲本(庄巧生,2003)。矮脚南特、广陆矮4号、浙辐802、浙733和早籼31等骨干品种对推动常规水稻品种的更新和改良贡献巨大,珍汕97A、威20A、II-32A、金23A和冈46A等不育系及明恢63、测64-7、IR26、密阳46和93-11等恢复系对推动杂交水稻品种的更新和改良起到了关键作用(汤圣祥等,2012)。
四川省内选育的冈46A、D汕A和蜀恢527等骨干亲本在该省及全国水稻育种中发挥了重要作用。宜香1A、川香29A、蜀恢527和蜀恢498等骨干亲本在近几年四川省主推水稻品种中广泛使用(陈春燕等,2015)。2005—2017年四川省共审定179个水稻新品种,其中使用最广泛的不育系和恢复系分别是宜香1A和成恢727(国家水稻数据中心,http://www.ricedata.cn/)。2012—2016年四川水稻中籼晚熟组参试组合使用最广泛的不育系是蓉18A和川谷A、川绿389A、千乡654A、Y58S、内香6A和宜香1A等,上述不育系在179个水稻新品种的使用数量分别是13、10、2、1、1、1和22个,表明蓉18A和川谷A利用较好且仍被广泛使用,川绿389A、千乡654A、Y58S和内香6A的使用在增多,宜香1A的使用在下降。邓元宝等(2016)统计分析了2010—2015年四川审定的水稻不育系,指出蓉18A、川谷A、宜香1A、乐丰A和川香29A是育成水稻品种最多的不育系,其中蓉18A、川谷A和宜香1A与本研究分析结果一致,乐丰A和川香29A则存在差异,可能是由于分析的时间跨度及数据来源不同。2012—2016年四川水稻中籼晚熟组参试组合使用最广泛的恢复系是成恢727、乐恢188、川恢907、雅恢2115、294R和乐恢611等,上述不育系在179个水稻新品种的使用数量分别是12、7、3、1、0和0个,表明成恢727和乐恢188虽然利用时间较久但现在仍是恢复系的主力,川恢907、雅恢2115、294R和乐恢611等新恢复系逐渐得到重视,特别是雅恢2115、294R和乐恢611等非明恢63血缘恢复系的应用提高了四川水稻恢复系的遗传多样性。这与邓元宝等(2016)的分析结果不一致,差异主要在恢复系成恢177显著被其改良系成恢727代替,同时四川水稻恢复系遗传背景多样性正在逐步提高。蓉18A、宜香1A、成恢727和乐恢188等骨干亲本在四川省水稻育种中呈现出使用频率高和使用时间长的特点,表明骨干亲本选育是四川省水稻品种改良和更替的关键。
3. 2 近几年四川中籼晚熟水稻育种趋势
株高、生育期、产量及其构成因素是水稻育种的主要关注点,其中株高是协调生物产量和抗倒性的关键,生育期是协调产量和栽培制度的关键,产量是水稻生产的最终考量指标(陈温福和徐正进,2007)。本研究中,产量与株高和生育期均存在显著正相关,株高与生育期存在显著正相关,表明在保证品种抗倒伏和适合当地栽培制度的前提下通过提高株高和延长生育期是育种家提高产量的重要途径(陈温福和徐正进,2007;王丹英等,2010)。产量与株高存在显著正相关的结果与吕建群等(2008)、曾宪平等(2012)的研究结果不一致,可能是因为株高与有效穗数存在显著负相关,前期产量提高主要依靠有效穗数的增加,而2012—2016年参试品种有效穗数与产量相关性较低,从而转为依靠株高增加提高产量。本研究中,产量与产量构成因素间均存在正相关,其中产量与实粒数、结实率相关性较高,但产量与最高茎数、有效穗数相关性不显著,可能是因为最高茎数、有效穗数与穗长、穗粒数、实粒数、千粒重等性状存在极显著负相关,因此协调群体(最高茎数和有效穗数)和单穗重(实粒数和千粒重等)是育种的主要关注点之一(李春寿等,2005;李红宇等,2009;王曙光等,2009;王丹英等,2010;王远征等,2015)。本研究中,产量与产量构成因素间的相关系数均较低,最大仅为0.285,小于吕建群等(2008)、曾宪平等(2012)的研究结果,可能是参试品种产量变异幅度较小所致。对比分析区试的通过组合和淘汰组合,发现通过组合可通过进一步改良穗粒数和千粒重以提高产量,而淘汰组合应重点改良其实粒数和结实率以提高产量。
参试组合能否通过区试主要取决于产量表现,而通过组合产量表现优于淘汰组合的主要原因可能是前者的实粒数和结实率表现优于后者。通过组合的株高、生育期、结实率和产量等性状的变异幅度显著低于淘汰组合,说明在上述性状中通过组合已较一致,新组合选育时可参考通过组合这些性状的均值表现。通过组合在有效穗数、穗粒数、结实率和千粒重方面与杨扬等(2017)的分析结果一致。参试组合在生育期、株高和产量上变异幅度较小,穗粒数、实粒数和最高茎数变异幅度较大,说明高产是育种家持续追求的目标,株高和生育期对于多数育种家可能已形成较一致的看法,而穗粒数、实粒数和最高茎数是参试组合的主要不同之处。姜元华等(2014)分析长江中下游地区杂交籼稻农艺性状的变异幅度,表明穗粒数变异幅度最大,结实率变异幅度最小。本研究结果与其不完全一致,可能是由于其试验材料广泛分布于长江中下游区域,而试验地点统一为扬州和常熟,因各品种适应性不同而导致产量变异幅度增加。本研究结果表明,近几年四川水稻新组合的选择在穗粒数和实粒数上有显著提高,最高茎数显著降低;成穗率和株高的一致性有增高趋势,而生育期的一致性有降低趋势,与谭峥峥等(2015)分析湖南中籼晚稻产量及其构成因子时认为适当减少有效穗数和增加穗粒数是增产的有效方式的结论一致。此外,本研究中的数据均是基于区试数据进行分析统计,为更好地指导四川中籼晚稻的育种工作,下一步还需收集近十几年四川主栽水稻品种的选育情况和性状演变情况,联合分析区试数据和主栽品种数据以全面解读未来四川省水稻育种趋势。
4 结论
蓉18A、川谷A、川绿389A、成恢727、乐恢188和川恢907等骨干亲本将在较长一段时间内仍对四川省水稻育种发挥重要作用。四川省水稻育種工作者可在保证品种抗倒性和适合当地耕作制度的前提下,通过适当增加品种株高和延长生育期来提高产量。新品种育种目标制定时,株高、生育期和结实率的目标表现可参考近几年审定品种的表现,而穗长、穗粒数、实粒数和千粒重的目标可高于现有区试的平均表现。
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