GA3与TDZ组合对巨玫瑰葡萄果实理化指标和苦涩味物质含量的影响

程大伟 陈锦永 顾红 黄海娜 靳路真 张威远 张洋 郭西智

摘要：【目的】探討赤酶素（GA3）与塞苯隆（TDZ）组合对巨玫瑰葡萄果实理化指标和苦涩味物质含量的影响，为科学使用植物生长调节剂进行葡萄保果和膨大提供参考依据。【方法】分别于巨玫瑰葡萄生理落果初期和膨果初期用25.0 mg/L GA3+2.5 mg/L TDZ浸蘸果穗，测定分析果实不同发育时期的基本生理指标及苦涩味物质含量。【结果】25.0 mg/L GA3+2.5 mg/L TDZ处理可明显提高巨玫瑰葡萄果实单粒重和增大果粒纵横径；显著降低成熟期果实的可溶性固形物含量（P<0.05，下同），抑制叶绿素和类胡萝卜素降解从而抑制果实着色；促进果实苦涩味物质（可溶性单宁、类黄酮和总酚）积累。相关性分析结果表明，巨玫瑰葡萄果实的可溶性固形物含量和着色指数与苦涩味物质含量呈显著负相关，叶绿素和类胡萝卜素含量与苦涩味物质含量呈显著正相关。【结论】在巨玫瑰葡萄生理落果初期和膨果初期以25.0 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ混合水溶液均匀浸蘸果穗，可提高其果实产量和增大其果粒，但会减缓果实叶绿素和类胡萝卜素降解，在一定程度上抑制果实着色，并促进苦涩味物质积累，不利于提高果实品质。

关键词： 巨玫瑰葡萄；赤霉素（GA3）；噻苯隆（TDZ）；果实品质；可溶性单宁；类黄酮；总酚

中图分类号： S663.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）05-0922-08

Abstract：【Objective】The experiment was conducted to explore the effect of gibberellin（GA3） and thidiazuron（TDZ） on physicochemical parameters and the bitter and astringent taste compound contents of Vitis vinifera×V. labrusca to provide references for the reasonable use of plant growth regulators for fruit preservation and expansion. 【Method】The be-rries of V. vinifera×V. labrusca were dipped with 25.0 mg/L GA3+2.5 mg/L TDZ during the beginning of the physiological fruit drop period and fruit enlargement stage respectively. The basic physiological indexes and the bitter and astringent taste compound content at different development periods were measured and analyzed. 【Result】Compared with control treatment， 25.0 mg/L GA3+2.5 mg/L TDZ dipping could significantly improve the single berry weight， vertical diameter and transverse diameter of grape， significantly reduced soluble solids content in fruit at mature period（P<0.05，the same below）， inhibited the degradation of chlorophyll and carotenoids to restrain the coloration of pericarp and promoted accumulation of the bitter and astringent taste compound contents（soluble tannin， flavonoid and total phenol） in fruits. Correlation analysis results showed that the bitter and astringent taste compound contents were significantly negatively correla-ted to soluble solids content and coloring index. And the bitter and astringent taste compound contents were significantly positively correlated to chlorophyll and carotenoids contents. 【Conclusion】Uniformly dipping the berries with 25.0 mg/L GA3+2.5 mg/L TDZ mixed aqueous solution at the early stage of physiological fruit dropping and the early stage of fruit enlargement stage can increase the yield and size of V. vinifera×V. labrusca， but slow down the degradation of chlorophyll and carotenoids which inhibits the fruit coloring and promotes the accumulation of bitter and astringent taste compound contents to some extent. Therefore，the dipped treatment is bad for fruit quality improvement.

Key words：Vitis vinifera×V. labrusca； gibberellin（GA3）； thidiazuron（TDZ）； fruit quality； soluble tannin； flavonoid； total phenol

0 引言

【研究意义】葡萄（Vitis L.）是世界上栽培最早、分布最广的果树之一。巨玫瑰（V. vinifera×V. labrusca）属四倍体葡萄，欧美杂交种，既综合了巨峰和玫瑰香共同的抗病、丰产优点，其果实又具有纯正浓郁的玫瑰香味而深受消费者青睐。我國的葡萄主栽品种巨峰（赵强和胡仕碧，1997）、醉金香（杨治元，2010）、巨玫瑰（李为福等，2012）和夏黑（程大伟等，2016）等均存在自然坐果差、果粒小且不均匀及着色不一致等问题。植物生长调节剂已广泛应用于克服上述缺陷，其中普遍将赤霉素（GA3）和噻苯隆（TDZ）用于提高葡萄果实商品性（张丹丹，2014；刘佳等，2015），但由于GA3和TDZ在葡萄上应用的技术尚不成熟，生产中常发生巨玫瑰（曹雄军等，2013）、夏黑（任俊鹏等，2013）和醉金香（廖淼玲等，2015）等品种经植物生长调节剂保果、膨果后果实苦涩味加重、口感变差等果实品质裂变的现象。因此，分析GA3和TDZ对葡萄果实苦涩味物质含量的影响，对科学使用植物生长调节剂改善葡萄品质具有重要意义。【前人研究进展】苦味物质主要有生物碱、萜类、糖苷类和苦味肽类（张开诚，2004），已有研究表明植物总酚和类黄酮等物质能产生苦感，单宁是涩味的主要来源，其中可溶性单宁是引起植物涩味的主要物质（李雪蕾等，2014）。Teszlak等（2005）研究证实，用20.0 mg/L GA3处理卡达卡（Kadarka）和朗姆伯格（Lemberger）葡萄后，卡达卡葡萄中的总酚含量增加数倍，而朗姆伯格葡萄的总酚含量降低，表明GA3对不同品种葡萄苦涩味物质含量的影响存在差异。霍珊珊等（2012）研究发现，不同浓度GA3处理均使葡萄果实中的类黄酮含量有所提高，单宁和总酚含量降低。谢周等（2009）、侯玉茹等（2012）、陈锦永等（2016）研究证实，GA3和TDZ可促进果实生长发育、提高可溶性固形物含量、降低果实苦涩味，进而提高果实品质。【本研究切入点】目前，有关GA3和TDZ及其组合对巨玫瑰葡萄果实苦涩味物质含量变化影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】生产中常用于保果和果实膨大处理的GA3浓度为10.0～50.0 mg/L，TDZ浓度为1.0～5.0 mg/L，GA3与TDZ组合多为25.0 mg/L GA3+2.5～5.0 mg/L TDZ。本研究结合生产实际，选用25.0 mg/L GA3+2.5 mg/L TDZ组合对巨玫瑰葡萄进行保果和膨果处理，分析其对巨玫瑰葡萄果实苦涩味物质含量变化的影响，旨在探讨植物生长调节剂与苦涩味物质代谢间的关系，为科学使用植物生长调节剂改善葡萄品质提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2016年5～9月在中国农业科学院郑州果树研究所葡萄试验园进行。供试葡萄品种为巨玫瑰，树龄8年，生长健壮且均匀一致，V形架南北行避雨栽培，株行距2 m×3 m，全园统一管理。

试验试剂：福林酚购自北京索莱宝科技有限公司，单宁酸、芦丁和没食子酸均购自Sigma Aldrich（上海）贸易有限公司，碳酸钠、亚硝酸钠、硝酸铝和氢氧化钠均购自生工生物工程（上海）股份有限公司，其余试剂均为国产分析纯。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 5月3日见花时统一整理果穗，掐除花序岐肩和副穗，其余花穗分枝长度整理为1.0～1.5 cm；将花序整理成圆柱形，使果穗大小基本保持一致。分别在生理落果初期（5月10日，第1次处理）和膨果初期（5月28日，第2次处理）以25.0 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ混合水溶液均匀浸蘸果穗，以浸蘸清水为对照。每3株为1个小区，3次重复。第1次处理后7 d（5月17日）开始取样，每隔7 d取1样次，果实转色初期（6月28日，第7次取样）至果实成熟，每隔5 d取1样次，果实成熟时统一于第1次处理后114 d（9月3日）采收。取样时间固定在上午8：00～10：00，每重复选取5穗果实，从果穗的上、中、下部位各采摘10颗果粒，放入冰盒带回实验室检测果皮色泽和果实品质等指标。

1. 2. 2 葡萄果实理化指标测定 参照程云（2007）的方法测定葡萄果实单粒重、纵横径及可溶性固形物、可滴定酸、叶绿素、类胡萝卜素含量和着色指数（红色葡萄果实色泽指数）。

1. 2. 3 可溶性单宁含量测定 首先进行单宁酸标准曲线制作，采用分光光度计在725 nm处测定样品的吸光值，然后采用Folin-Ciocaileu法测定可溶性单宁含量。以单宁酸为标样制作标准曲线，查出对应的单宁含量，每个样品重复3次。

ω=C×（V总/V0）×n/W/1000

式中，ω为单宁含量（mg/g），C为标准曲线查到的待测样品浓度（μg），V总为提取液总体积（mL），V0为参加反应的提取液体积（mL），n为稀释倍数，W为样品鲜重（g）。

1. 2. 4 类黄酮含量测定 首先制作芦丁标准曲线，使用分光光度计在510 nm处测定样品的吸光值，然后参照Meyers等（2003）的方法测定类黄酮含量。以芦丁为标样制作标准曲线，查出对应的类黄酮含量，每个样品重复3次。类黄酮含量计算公式与单宁的一致。

1. 2. 5 总酚含量测定 首先制作没食子酸标准曲线，使用分光光度计在760 nm下测定样品的吸光度，然后参照Meyers等（2003）的方法测定总酚含量。以没食子酸为标样作标准曲线，查出对应的总酚含量，每个样品重复3次。总酚含量计算公式与单宁的一致。

1. 3 统计分析

试验数据采用 Excel 2007进行整理，以SPSS 17.0对各指标进行差异显著性和相关性分析。

2 结果与分析

2. 1 GA3+TDZ组合对巨玫瑰葡萄果实基本理化指标的影响

2. 1. 1 对果实单粒重和纵横径的影响 从图1-A可看出，第1次处理后7 d，巨玫瑰葡萄果实的单粒重略高于对照，说明GA3+TDZ组合处理在保果时已具有增重果粒的作用；第2次处理（第1次处理后21 d）后，GA3+TDZ组合处理的果实单粒重与对照差异逐渐增大，在果实生长中后期差异均达显著水平（P<0.05，下同）。從图1-B和图1-C可看出，在整个果实生长期，GA3+TDZ组合处理果实的纵横径均大于对照，除第1次处理后35和42 d（葡萄果实进入硬核期）外，其他时期二者纵横径的差异均达显著水平。说明在巨玫瑰葡萄生理落果初期和膨果初期以25.0 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ混合水溶液均匀浸蘸果穗，对其果实单粒重提高和果粒膨大效果明显。

2. 1. 2 对果实可溶性固形物和总酸含量的影响 从图2-A和图2-B可看出，在巨玫瑰葡萄果实发育期，GA3+TDZ组合处理果实的可溶性固形物和总酸含量变化趋势与对照一致，其中可溶性固形物含量随着果实的发育逐渐升高，呈S形曲线特征变化趋势；而总酸含量呈先升高后降低的变化趋势。GA3+TDZ组合处理果实的可溶性固形物和总酸含量总体上略低于对照，其中可溶性固形物含量在果实成熟期（采收时）显著低于对照，总酸含量与对照差异不显著（P>0.05，下同）。说明以25.0 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ混合水溶液均匀浸蘸巨玫瑰葡萄果穗，对其成熟果实可溶性固形物的积累具有抑制作用。

2. 1. 3 对果实叶绿素和类胡萝卜素含量的影响 从图3-A和图3-B可看出，在巨玫瑰葡萄果实整个果实发育期，GA3+TDZ组合处理果实的叶绿素和类胡萝卜素含量均显著高于对照；在果实转色期前（第1次处理后7～49 d），对照果实的叶绿素和类胡萝卜素含量迅速下降，随后保持稳定，而GA3+TDZ组合处理果实的叶绿素和类胡萝卜素含量呈缓慢下降—升高—稳定的变化趋势，且在果实转色期（第1次处理后49～79 d）均处于较高水平。说明以25.0 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ混合水溶液均匀浸蘸巨玫瑰葡萄果穗，对其光合色素积累有明显的促进作用。

2. 1. 4 对果实色泽指数的影响 从图4可看出，在巨玫瑰葡萄果实转色期，GA3+TDZ组合处理果实的色泽指数（红色葡萄果实色泽指数）在第1次处理后64 d达最高值，之后呈下降趋势；而对照果实的色泽指数在第1次处理后69 d达最高值，之后呈平稳变化趋势；GA3+TDZ组合各处理时期果实的色泽指数除第1次处理后64 d外均显著低于对照。说明以25.0 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ混合水溶液均匀浸蘸巨玫瑰葡萄果穗，会抑制其果实着色。

2. 2 对果实可溶性单宁含量的影响

从图5可看出，巨玫瑰葡萄果实的可溶性单宁主要存在于果皮中，最高含量达42.48 mg/g（图5-A），而果肉中的可溶性单宁含量极低，最高含量仅6.45 mg/g（图5-B）；第1次取样后7 d，果皮的可溶性单宁含量显著高于对照，取样14 d时差异不显著，第2次处理后（第1次处理后21 d）与对照的差异显著（图5-A）；果实发育后期（第1次处理后104～114 d），GA3+TDZ组合处理果肉的可溶性单宁含量也显著高于对照（图5-B）；经GA3+TDZ组合处理后，果实全果（包括果皮和果肉）的可溶性单宁含量总体上高于对照（图5-C），成熟采收时显著高于对照。说明以25.0 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ混合水溶液均匀浸蘸巨玫瑰葡萄果穗，会明显促使其果实单宁含量积累，果实苦涩口感加重。

2. 3 对果实类黄酮含量的影响

从图6-A和图6-B可看出，GA3+TDZ组合处理果皮和果实的类黄酮含量变化趋势与对照基本一致，均为果实发育前期含量较高，发育中后期含量较低；在果皮中，第1次处理后7 d其类黄酮含量显著高于对照，随后二者差距减小，第2次处理后二者差距再次增大，且果皮中的类黄酮含量明显高于果肉，最高为122.37 mg/g；在果实发育后期，GA3+TDZ组合处理果肉的类黄酮含量呈升高趋势，且显著高于对照；果肉中的类黄酮含量较低，最高仅10.84 mg/g；GA3+TDZ组合处理巨玫瑰葡萄果实全果（包括果皮和果肉）的类黄酮含量总体上比对照有所提高（图6-C）。说明以25.0 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ混合水溶液均匀浸蘸巨玫瑰葡萄果穗，一定程度上会促使其成熟果实类黄酮含量积累，果实苦涩口感加重。

2. 4 对果实总酚含量的影响

从图7-A和图7-B可看出，巨玫瑰葡萄果实果皮中的总酚含量较高，最高达43.42 mg/g；果肉中的总酚含量较低，最高仅6.70 mg/g。在果皮中，第1次处理后GA3+TDZ组合处理的总酚含量显著高于对照，随后二者差距减小；第2次处理后，GA3+TDZ组合处理的总酚含量迅速升高，直到果实成熟均显著高于对照。在果实全果和果肉中，GA3+TDZ组合处理的总酚含量总体上与对照无明显差异（图7-C）。说明以25.0 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ混合水溶液均匀浸蘸巨玫瑰葡萄果穗，会明显促使总酚在成熟果实的果皮中积累，果皮苦涩味加重。

2. 5 果实基本理化指标与果皮苦涩味物质含量间的相关性

由表1可知，GA3+TDZ组合处理巨玫瑰葡萄果实的可溶性固形物含量和着色指数与苦涩味物质（可溶性单宁、类黄酮和总酚）含量呈显著负相关；总酸和叶绿素含量与苦涩味物质含量呈显著正相关；类胡萝卜素含量与可溶性单宁含量呈显著正相关；可溶性单宁、类黄酮和总酚含量三者间呈显著正相关；可溶性固形物含量与总酸含量呈显著负相关；叶绿素含量与类胡萝卜素含量呈显著正相关；其他指标间无显著相关性。

由表2可知，对照果实的可溶性固形物含量和着色指数与苦涩味物质含量呈显著负相关；总酸、叶绿素和类胡萝卜素含量与苦涩味物质含量呈显著正相关；可溶性单宁、类黄酮和总酚含量三者间呈显著正相关；可溶性固形物含量与总酸、叶绿素和类胡萝卜素含量呈显著负相关；着色指数与总酸、叶绿素和类胡萝卜素含量呈显著负相关，与可溶性固形物含量呈显著正相关；叶绿素含量与类胡萝卜素含量呈显著正相关。

可见，葡萄果实的基本理化指标与果实苦涩味物质含量间存在明显的相关性，GA3+TDZ组合处理总体上未改变葡萄果实理化指标与果实苦涩味物质含量间的相关性。

3 討论

本研究结果显示，用GA3+TDZ组合浸蘸巨玫瑰葡萄果穗两次后其果粒单粒重、纵横径均明显高于对照，说明GA3+TDZ组合对巨玫瑰葡萄果粒增大和增重作用明显，与刘金标等（2017）、沈建华等（2017）的研究结果一致；但成熟果实的可溶性固形物含量显著降低，与史国栋（2010）对大濑户葡萄和孙贺等（2014）对茉莉香葡萄的研究结果一致，可能与GA3+TDZ组合处理巨玫瑰葡萄后其果粒增大、坐果率提高、营养供应不足导致光合产物在单位“库”中积累减少有关。

果实色泽主要由叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷3种物质决定，其中叶绿素决定果实的绿色，类胡萝卜素主要决定果实的黄色，花色素苷主要决定果实的红色（宋成秀等，2017）。本研究结果显示，经GA3+TDZ组合浸蘸果穗的巨玫瑰葡萄果实叶绿素和类胡萝卜素含量显著高于对照，红色果实着色指数明显低于对照，说明GA3+TDZ组合会抑制果实叶绿素和类胡萝卜素降解，进而抑制果实红色素积累，与孟祥云（2014）研究认为叶绿素和类胡萝卜素对果实红色素的形成具有屏蔽效应，叶绿素和类胡萝卜素开始急剧降解时花色素苷开始不断积累的观点一致。相关性分析结果显示，葡萄果实的叶绿素、类胡萝卜素含量与红色果实着色指数（主要由花色素苷含量决定）呈显著负相关，与王延书（2011）对葡萄、姜学玲等（2014）对富士苹果的研究结果一致。

刘晶晶（2006）研究发现，果实中的苦涩味物质主要为可溶性单宁、总酚和类黄酮。Amandeep（2010）研究认为，总花色素苷和单宁是苯丙烷代谢途径的次级代谢产物，二者存在竞争关系，果实的着色能力与单宁合成呈负相关。霍珊珊等（2012）研究认为，酚类物质种类繁多，且与果实苦涩味密切相关，植物生长调节剂对葡萄果实中酚类物质的合成具有调节作用。本研究结果与上述研究结果相似，GA3+TDZ组合浸蘸巨玫瑰葡萄果穗后其果实着色能力明显降低，可溶性单宁和类黄酮含量明显增加；相关性分析结果也表明，巨玫瑰葡萄果实的着色指数与苦涩味物质含量呈显著负相关。说明葡萄果实的着色能力与果实苦涩味物质合成密切相关。此外，本研究发现巨玫瑰葡萄的苦涩味物质主要存在于果皮中，果肉中含量极低，与李杨昕等（2007）对玫瑰香葡萄的研究结果一致；在整个果实发育期，GA3+TDZ组合处理果实果皮的单宁、类黄酮及总酚含量均明显高于对照，说明GA3+TDZ组合处理可促进葡萄苦涩味物质积累，果实的口感变差。因此，如何有效抑制利用植物生长调节剂进行葡萄保果和果实膨大产生苦涩味仍是今后改善葡萄品质的研究重点。

4 结论

25.0 mg/L GA3+2.5 mg/L TDZ浸蘸巨玫瑰葡萄果穗可增大其果粒，减缓果实的叶绿素和类胡萝卜素降解，但会在一定程度上抑制果实着色，促进苦涩味物质积累，不利于提高果实品质。

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（責任编辑 思利华）