海水胁迫对海稻86种子萌发和幼苗生长的影响

李婷 朱长波 李俊伟 陈素文 颉晓勇

摘要：【目的】探讨盐胁迫对耐盐水稻新品种海水稻（海稻86）芽苗期生长发育的影响，为耐盐水稻的推广应用及构建河口低盐池塘渔稻生态共作模式提供参考。【方法】分别在海稻86种子萌发和幼苗生长阶段进行水培试验，以蒸馏水（盐度0）为对照，模拟不同盐度海水胁迫（3‰、6‰、9‰、12‰、15‰和20‰）处理后，测定种子发芽状况（发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数）和幼苗表观形态特征（根长、茎长、叶长及各器官生物量分配），分析海水稻对盐胁迫的响应及其对海水盐度的生长适应范围。【结果】不同盐度海水溶液对海稻86的种子活力表现出低促高抑作用，当海水溶液盐度为3‰时，种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均达最大值，随海水溶液盐度的继续升高，种子活力呈下降趋势。随海水营养液盐度升高，海稻86种子胚芽和幼苗生长均受到不同程度的抑制，胚芽长、苗高、叶长、主根长、生物量及冠跟比等指标总体上均呈下降趋势，但低盐海水（3‰）对海水稻根系的生长有一定促进作用；海稻86种子萌发的最佳盐度和最大盐度分别约为3‰和15‰，幼苗生长适盐范围为0～9‰，当在盐度超过9‰时，幼苗生长缓慢（15‰），甚至停止生长逐渐枯黄（20‰）。【结论】海稻86在苗芽期具有较强的耐盐性，适盐范围较广，适合在河口低盐或半咸水养殖池塘推广种植。

关键词： 海水胁迫；海稻86；种子萌发；幼苗生长

中图分类号： S511.01 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）07-1297-07

0 引言

【研究意义】近年来，纯淡水池塘环境下渔稻共作模式技术已基本实现，但由于普通水稻对盐度敏感，无法在咸水中生长，因此水稻在咸水养殖系统中的应用还处于探索阶段。水稻新品种海水稻（海稻86）是一种新型耐盐水稻，于2014年9月1日通过农业部植物新品种保护办公室颁布的农业植物新品种保护公报，并在湛江试种成功（陈启彪等，2016；杨军等，2016）。海水稻的耐盐性和粮食属性无疑为沿海地区低盐海水养殖池塘系统的结构优化提供了有利条件，具有重要的栽培价值和利用潜力。海水稻目前仍处于试种阶段，在河口低盐养殖池塘中的适盐范围和种植技术还有待探究，因此，对海水稻的耐盐特性进行研究和评估，可为海水稻在海水养殖中的应用提供理论基础。【前人研究进展】盐胁迫是影响作物生长的重要非生物因素之一，对作物的表观性状、生理生化特性及遗传特性等均具有显著影响。在盐胁迫对普通水稻的影响方面，张素红等（2010）研究发现，盐胁迫下水稻种子贮藏物质利用率降低，单株干重下降；张静（2012）研究表明，当NaCl 浓度大于40 mmol/L时，水稻种子发芽率受到显著抑制，且随NaCl 浓度的升高而下降；谭卫军等（2014）研究表明，随着盐胁迫浓度增加，水稻的株高、生物量积累、地上部干重和地下部干重均降低；周毅等（2016）研究表明，盐胁迫下水稻幼苗的叶绿素含量下降，脯氨酸含量增加，SOD活性增强；张战等（2016）研究发现，随盐胁迫加剧，水稻幼苗各部位的氮和磷含量下降，叶片气孔密度增加。目前对海水稻的研究多为定性研究。海水稻能在海岸滩涂地生长，介于野生稻和栽培稻之间，米粒为红色，植株高大松散，茎秆粗壮茂盛，具有一定的抗涝、抗盐碱、抗倒伏、抗病虫害等能力，在盐度低于6‰的海水中生长良好（陈俏媛等，2016；叶潮，2017）。2016年11月，由袁隆平院士领衔，在山东青岛成立了海水稻研究发展中心，开展了海水稻的研究与试种工作，试验田土壤盐分含量在4‰～10‰（杨博野，2017），属于严重盐碱化土壤，可见海水稻具备较高的耐盐潜力。【本研究切入点】目前关于盐胁迫对普通栽培水稻种子萌发和生长影响的研究较多，且多以单盐（NaCl）胁迫研究为主，而尚无采用复合盐或海水胁迫对海水稻的适盐性和耐盐机理进行研究的报道。【拟解决的关键问题】测定不同海水盐度下海水稻的发芽率和幼苗生长速率等状况，分析盐胁迫对海水稻生长初期表观性状的影响，确定海水稻生长可承受的最大海水盐度和最利于海水稻生长的最佳海水盐度，为构建低盐池塘渔稻复合种养系统提供参考。

1 材料與方法

1. 1 试验材料

试验于2016年在南海水产研究所生态养殖实验室进行。试验用海水稻品种为海稻86，种子采集于湛江遂溪县海水稻种植区。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 种子萌发试验 挑选饱满一致的海稻86种子，用3% KMnO4消毒15 min，清水洗净。将盐度为32.5‰的天然海水用蒸馏水配制成盐度为3‰、6‰、9‰、12‰、15‰和20‰的海水溶液，以蒸馏水（盐度0）为对照，进行种子发芽试验，每处理5个重复。在无菌培养皿（直径9 cm）中放入双层滤纸，并注入适量各处理海水溶液，每个培养皿中放置50粒种子。将培养皿置于人工气候培养箱（ZRX-400D）内进行种子萌发试验，培养条件为25 ℃、12 h光照（1000 lx）和25 ℃、12 h黑暗。每天记录种子萌发数并更换培养皿中的液体，使各处理海水体积和浓度保持不变，直至各培养皿中种子发芽数不再变化。萌发试验持续10 d。

1. 2. 2 幼苗生长试验 根据种子萌发试验结果，在种子活力较高的海水溶液（3‰）中进行种子发芽后，将萌发一致且长至1叶1心的海稻86幼苗移栽于透明培养杯中（幼苗初始苗高5.46±0.22 cm，根长3.28±0.2 cm），沙床固定，用海水营养液进行培养，光照培养箱设置同1.2.1。海水营养液根据国际水稻研究所水稻培养液配方用不同盐度海水配制（Yoshida et al.，1976）。海水营养液盐度分别为3‰、6‰、9‰、12‰、15‰和20‰，以蒸馏水（盐度0）为对照，每处理5个重复。每天更换营养液以保持盐度不变。幼苗生长试验持续两周。

1. 3 测定指标及方法

1. 3. 1 种子萌发试验 分别在种子培养5和10 d后记录发芽数（第10 d后各处理发芽数不再增加），计算种子发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数等种子活力指标（Hakim et al.，2010；闫海霞等，2012）。

发芽率（%）=（发芽第10 d正常发芽种子数/供试种子数）×100

发芽势=发芽前5 d正常发芽的种子数/供试种子数

发芽指数= Σ（逐日发芽种子数/对应的发芽日数）

活力指数=发芽率×第10 d种子平均胚根长

培养后第10 d，于每个培养皿内取10粒正常发芽的种子测定胚根长和胚芽长，计算平均值。

1. 3. 2 幼苗生长试验 幼苗生长两周后，测量幼苗的苗高、主根长、平均叶长及鲜重，并将幼苗在60 ℃下烘干至恒重，测定其根生物量、茎生物量、总生物量及水含率，并计算冠根比。

水含率（%）=[（鲜重-干重）/鲜重]×100

冠根比=地上部干重/地下部干重

1. 4 统计分析

采用Excel 2013和SPSS 18.0对数据进行整理和统计分析，采用单因子方差分析和Duncans多重比较进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 不同盐度海水溶液对海水稻种子萌发的影响

2. 1. 1 不同盐度海水溶液对种子活力的影响 由图1可看出，当海水溶液盐度达3‰以上时，海稻86的种子活力随海水溶液盐度的升高而下降。在0～12‰盐度范围内，海稻86种子的发芽率较高（70.0%以上），其中3‰盐度处理的发芽率最高（79.3%），15‰和20‰盐度条件下，种子发芽率仅为29.3%和2.7%，显著低于其他盐度处理（P<0.05，下同）（图1-A）。种子发芽势在0、3‰和6‰盐度处理间无显著差异（P>0.05，下同），当盐度达9‰时发芽势开始明显下降，当盐度达20‰时，种子发芽势为零（图1-B）。从图1-C和图1-D可看出，低盐（0、3‰和6‰）处理下种子的发芽指数和活力指数较高，其中3‰盐度处理的发芽指数和活力指数最高，显著高于高盐（9‰以上）处理。可见，在低盐（3‰）条件下萌发有利于提高海稻86的种子活力，而高盐（9‰以上）萌发环境下，种子活力会受到显著抑制。

2. 1. 2 不同盐度海水溶液对种子胚芽和胚根生长的影响 由图2可看出，不同盐度海水溶液对种子胚芽和胚根的生长表现出抑制作用，随海水溶液盐度升高，海稻86的胚芽长和胚根长均呈下降趋势。当盐度达12‰以上时，种子胚芽几乎停止生长，平均胚芽长度接近0（图2-A）。从图2-B可看出，3‰盐度处理下种子胚根长较对照有轻微增长，但二者差异不显著；当海水溶液盐度大于6‰时，种子胚根长随盐度的升高显著缩短；当盐度达20‰时，种子平均胚根长不到0.1 cm，说明海水盐度过高（20‰）时海稻86种子的萌发和生长过程均受到严重抑制，无法正常生长。

2. 2 不同盐度海水营养液对海稻86幼苗生长的影响

2. 2. 1 不同盐度海水营养液对幼苗苗高、平均叶长、主根长及水含率的影响 由图3-A和图3-B可看出，苗高和平均叶长随海水盐度的升高而显著下降，20‰处理下苗高和平均叶长仅为对照的24.9%和15.8%。从图3-C可看出，幼苗主根长在0～9‰盐度范围内差异不显著，3‰处理下主根长达最大值，当盐度达12‰以上时，主根长较0～6‰盐度处理显著缩短，尤其在15‰和20‰处理下，幼苗主根长降幅更大，说明在高盐度生长环境下，海稻86根部细胞已无法维持正常功能，根系开始受损。不同盐度条件下，海稻86幼苗的水含率随盐度升高呈下降趋势，但变化不显著（图3-D）。

2. 2. 2 不同盐度海水营养液对海稻86幼苗生物量及冠根比的影响 由图4可看出，不同盐度海水营养液对海稻86幼苗生物量和冠根比有显著影响，0～9‰盐度范围内幼苗生物量和冠根比逐级显著递减，随后幼苗生物量仍有降低趋势，冠根比有略微升高趋势，但在高盐（9‰～20‰）处理间差异不显著；对照幼苗的生物量和冠根比分别是20‰处理的2.51和2.25倍。

3 讨论

芽苗期是作物耐盐性较强的生长发育阶段（赵卫星等，2017），对于作物耐盐机理的研究也主要集中在这一时期。植物生长初期是决定其适应性和抗逆性的重要时期，在种子萌发阶段，提高种子萌发盐度有利于耐盐品种的驯化。盐胁迫对不同品种水稻种子萌发的影响程度存在差异。阮松林和薛庆中（2002）研究表明，盐胁迫条件下杂交水稻种子平均发芽时间延长，发芽指数降低；徐芬芬和罗雨晴（2012）研究发现，在混合盐碱胁迫下，水稻Ⅱ优416种子的发芽受到明显抑制，发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数等指标均随盐度递增呈下降趋势；钟静和陈大鹏（2016）研究发现，中、低浓度NaCl溶液对5种常规水稻种子的萌发抑制作用较弱，而高浓度NaCl溶液对种子的萌发抑制作用十分显著。本研究中，海水溶液盐度对海稻86种子的萌发表现出低促高抑作用，当海水溶液盐度超过3‰时，种子的发芽率、发芽势、胚芽长和胚根长等指标呈随盐度升高而下降的趋势。盐分对作物生长发育的影响主要包括渗透胁迫和离子毒害两个方面（李长有等，2017），當盐含量达一定阈值时，会打破细胞内的渗透平衡，使细胞质膜完整性受到破坏，引起细胞内代谢紊乱，造成种子失活，生长过程受到抑制。不同水稻品种所能承受的盐度阈值不同，同一水稻品种不同组织部位对盐分的耐受程度也有所差异（Vibhuti et al.，2015）。郑霞等（2013）对黑麦草种子进行盐胁迫试验，结果显示，种子胚根对海水胁迫较叶片更敏感，且随海水浓度的增加抑制作用越明显。本研究结果表明，在海水胁迫下，海稻86种子胚根生长受抑制程度小于胚芽。说明海稻86具备显著的耐盐植物生理生态特性，其根系较普通作物具有更强的保水性，较长时间的海水胁迫会促使海水稻胚根细胞逐步形成适应性的渗透调节，再进一步提高细胞溶质浓度，降低胚根细胞内渗透势。

植物的耐盐性是十分复杂的数量性状，其耐盐机制涉及从植株到器官、组织、生理生化直至分子水平（杨晓慧等，2006），而表观性状的差异是植物受到盐胁迫后最直观的反映，也是植物受盐胁迫伤害程度的综合体现，通过对表观形态特征的比较来判断不同水稻品种耐盐能力的强弱，是筛选耐盐水稻品种的有效手段（Kazemi and Eskandari，2011）。本研究通过盐胁迫下水稻幼苗生物量、相对水含量、冠根比、苗高和根长等反映植物体水分状况和受盐害轻重的形态特征指标对海水稻幼苗耐盐能力进行分析和研究，发现高盐度海水对海稻86幼苗生长的胁迫作用大于低盐度海水，随海水盐度升高，海水稻幼苗苗高下降，生物量积累减少，冠根比下降，而低盐度（3‰）处理对海稻86根系的生长有一定的促进作用，与张跃安等（2010）研究得出的轻度盐胁迫对水稻幼苗生长影响不明显，高浓度盐胁迫对水稻幼苗的株高、根长、叶面积的增长抑制明显的结果一致。植物在盐胁迫下，根系最早感知逆境胁迫信号，这种胁迫是由水分胁迫引起的生理干旱和离子平衡失调引起的毒害导致，与一般植物相比，耐盐植物通常能从细胞中释放较多能量用于根部渗透压的调节，从而适应和缓解一系列的胁迫伤害。因此，海水稻幼苗受到盐胁迫时能将更多的能量用于维持根部细胞的正常功能，促进根系生长，导致地上部分生物量的比重下降，冠根比降低，与种子萌发试验结果一致，说明海水稻具备较高的耐盐潜力。本研究发现，海水稻幼苗在盐度9‰以下海水营养液中有较强的适应能力，对海水稻幼苗产生胁迫作用又不致死的最大盐度约为12‰，当生长环境盐度超过15‰时，海水稻幼苗生长受到显著抑制，生长速率下降，两周后几乎停止生长，根长呈负增长，说明盐度15‰已接近海水稻幼苗的耐受极限。

我国拥有几亿亩盐碱地，咸水、半咸水湖泊和池塘的储水总量超过淡水的几十倍，海水稻的成功驯化和栽培，对我国粮食安全战略及新生态农业模式的開发和运用具有积极作用。咸水或半咸水池塘水体的盐度范围对大部分养殖品种至关重要，尤其在对虾养殖过程中，提高盐度有利于提高其成活率和品质，降低病害的感染率和暴发风险，因此选取耐盐性能较高的水稻品种作为河口池塘渔稻共作对象，是沿海地区池塘渔稻生态共作模式成功构建的关键所在。前人研究表明，在土壤中可溶性盐分达3‰时，常规水稻生长表现出受害症状，叶片失水萎蔫，开始死亡（郭望模等，2003）；NaCl胁迫试验中，耐盐水稻品种受试盐度范围在0～9‰（王丽萍等，2012），普通耐盐水稻所耐受盐度最高约为6‰（方良俊等，2001），低于本研究中海水稻幼苗出现胁迫伤害的海水营养液盐度。本研究采用不同盐度的海水溶液和营养液对海稻86种子萌发和幼苗初期生长进行胁迫试验，观察其耐盐特性，可更真实地反映海水稻在其生存环境中所受到的盐胁迫状况，结果表明海水稻在芽苗期具备较高的耐盐能力，能在盐度0～9‰范围内的咸水中生长，具备在河口养殖池塘中种植的潜力。今后应结合海水稻不同生长阶段的表观和理化特性及田间试验结果，完善对海水稻耐盐性的评估和研究，进一步探索和解决海水稻在河口养殖池塘种植过程中的关键问题。

4 结论

在高盐度海水胁迫下，海稻86种子萌发和幼苗生长均受到不同程度的抑制作用，随盐度的升高，种子发芽时间延迟、活力指数下降、发芽率降低、生物量和茎叶长度均显著下降，但低盐海水（3‰）对海水稻根系的生长有一定的促进作用。海稻86种子萌发的最佳盐度和极限盐度分别约为3‰和15‰；幼苗生长的适盐范围为0～9‰，耐盐性较强，适合在河口低盐/半咸水养殖池塘推广种植。

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（责任编辑 王 晖）