广西黄瓜地方品种鉴定评价及遗传多样性分析

郭元元 周生茂 陈振东 蒋月喜 尚小红 张力 宋焕忠 车江旅 陈琴 蒋万

摘要：【目的】鉴定评价广西黄瓜地方品种的农艺性状，并进行遗传多样性分析，筛选出具有潜力的地方品种，为我国南方黄瓜育种提供亲本材料。【方法】从广西各地区收集10个黄瓜地方品种，利用相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法对其19个质量性状和8个数量性状进行鉴定评价及遗传多样性分析。【结果】10个广西黄瓜地方品种在各性状上存在明显差异，其中，8个数量性状的平均变异系数（20.4653%）较19个质量性状（45.8433%）低，但平均多样性指数（1.5943）较质量性状（1.0265）高。19个质量性状中，以瓜棱的变异系数最高，其次为种瓜裂纹类型和瓜刺色；以叶形的遗传多样性指数最高，其次为瓜形和瓜刺色。8个数量性状中，以单瓜重的变异系数最高，其次为瓜肉硬度和瓜长；以瓜肉厚和瓜肉硬度遗传多样性指数最高。27个农艺性状中，除瓜长与其他指标均不存在显著相关（P>0.05）外，其他性状间存在极显著（P<0.01）或显著（P<0.05，下同）相关性，其中单瓜重与瓜肉厚和瓜横径呈显著正相关，说明提高黄瓜产量可从改良瓜肉厚、瓜横径等性状着手；瓜皮硬度与瓜肉硬度、叶色和种瓜皮色呈显著正相关，与瓜肉糖度呈显著负相关，表明口感脆嫩的黄瓜品种糖度相对较高。主成分分析结果显示，前8个主成分因子（PC1～PC8），包含23个农艺性状，累计贡献率达97.311%，表明这些性状是广西黄瓜地方品种鉴定与评价的主要指标。以遗传距离15为阈值，可将10个广西黄瓜地方品种被分为四大类群（Ⅰ～Ⅳ），各类群的数量性状和质量性状存在明显差异，虽然少部分来源于同一地区的种质资源分布在不同群类，但大部分种质的聚类结果与海拔高度和地理分布相关，其中第Ⅲ类包含白皮且无刺的黄瓜种质，可用来选育白皮品种；第Ⅳ类群属于大瓜形种质，具有较高丰产潜力。【结论】广西黄瓜地方品种具有丰富的遗传多样性，在瓜棱、瓜裂纹、种瓜斑纹和瓜刺色等性状方面具有较大的应用潜力，可为黄瓜育种提供优异的亲本材料。

关键词： 黄瓜；广西地方品种；农艺性状；遗传多样性；聚类分析；相关性分析；主成分分析

中图分类号： S642.202.4 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）07-1273-09

0 引言

【研究意义】黄瓜（Cucumis sativus L.）又称青瓜，是葫芦科甜瓜属一年生蔓生植物，起源于包括我国云南西双版纳在内的南亚及东南亚等地区（李锡香，2002；林德佩，2017；李雅洁等，2018），其适应性强、适栽地域广，营养丰富，是大宗蔬菜之一，总产量在蔬菜中位居世界第一（贺超兴和于贤昌，2012；刘馨等，2017；尚小紅，2017）。广西地处热带和亚热带，热量丰富、雨水丰沛，黄瓜栽培历史悠久，是我国黄瓜八大种植区之一，每年累计种植面积超过2.5万ha。黄瓜在广西蔬菜周年生产供应中占重要地位，成为广西南菜北运的主要蔬菜种类（陈小凤，2015）。在第三次全国农作物种质资源普查与收集行动项目中发现，在传统种植区或交通相对闭塞的地区，黄瓜品种选用仍以地方品种为主（郭元元，2018）。广西黄瓜地方种质资源丰富，其中最著名的有钦州三那黄瓜、龙州下冻黄瓜、浦北张黄黄瓜、博白黄瓜、梧州瓜皮、百色大黄瓜和柳城黄瓜等（谭娟，2014；刘华才等，2018），其品质优异、刺瘤稀少、瓜皮油韧、肉质肥厚且加工兼用，深受当地居民的欢迎，为农村经济发展、农民增收做出了巨大贡献。随着南菜北运市场的需求及快速发展，广西黄瓜生产用种逐渐转向依靠外来引进的华北密刺型黄瓜，而广西黄瓜地方品种生产常以爬地栽培、粗放留种等方式生产，造成地方品种品质不断下滑、种质不断退化（潘玲华，2017）。因此，开展广西黄瓜地方种质资源收集、鉴定评价及遗传多样性研究，对开展黄瓜地方种质优良品种选育及促进产业发展具有重要意义。【前人研究进展】目前，已有较多关于黄瓜地方种质资源收集、鉴定评价及遗传多样性的研究报道。曹齐卫等（2009）对山东黄瓜地方品种资源的果实外观品质进行评价，结果表明，其果实外观性状具有丰富的遗传多样性，并从生态分类中筛选出长瓜短把型种质和短重型种质。沈镝等（2010）对30份西双版纳黄瓜种质资源的5个质量性状和13个数量性状进行鉴定，结果发现，其形态具有一定的遗传多样性。于凯等（2013）、张占军和解粉红（2014）分别对胶东、陇东地区的白皮黄瓜种质资源进行搜集、性状系统鉴定和种质保存，共收集胶东地区白皮种质14份、陇东地区的白皮黄瓜种质10份。曹齐卫等（2014）对138个不同生态型设施黄瓜品种的19个果实外观性状进行遗传多样性分析，结果发现，华南型品种果实质量性状的遗传多样性指数和数量性状的变异系数均高于华北型和欧洲温室型。曹守军等（2016）对58份烟台地方黄瓜种质资源进行植物学特征特性鉴定和聚类分析，结果发现，其主要分为华南型和华北型黄瓜两大类群，类群划分与地理分布相吻合。史建磊等（2016）对69份华南型黄瓜自交系的24个农艺性状进行遗传多样性分析，发现华南型黄瓜种质具有丰富的遗传多样性。综上所述，前人的研究多集中于华北地区地方品种，华南地方品种中仍有许多尚未充分鉴定评价和开发利用的种质资源，对区域适应性极强的本土品种调查和报道较少。【本研究切入点】近年来，鲜见有关广西黄瓜地方种质资源鉴定及遗传多样性分析的研究报道。【拟解决的关键问题】对10个广西地方黄瓜品种的27个重要性状进行鉴定评价和遗传多样性分析，以期筛选到优良种质资源，发掘地方种质优异性状，为我国黄瓜新品种的选育或砧木开发提供优良亲本材料。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

依托第三次全国农作物种质资源普查与收集行动项目，从广西不同地区收集黄瓜地方品种（表1），包括广西西北部毗邻云贵高原南麓（河池市）、东南部（玉林市）、西南部毗邻云南及越南（百色市）、南部（钦州市）和东北部（桂林市）等。

1. 2 试验设计

试验于2016年1月～2016年12月在广西农业科学院蔬菜研究所中试基地进行。田间小区采用随机区组设计，3次重复，株行距40 cm×40 cm，双行定植。所有黄瓜品种统一采取育苗移栽和立架栽培方式，正常水肥管理，初果、盛果期加施磷钾肥，定期观察记录田间数据并整理。

1. 3 农艺性状指标测定

田间农艺性状调查参照《黄瓜种质资源描述规范和数据标准》（李锡香，2005）进行观察记载。其中，茎叶相关性状6个，包括主蔓色、卷须形状、叶色、叶形、叶尖端形状和叶资；果实相关性状20个，包括瓜形指数、瓜皮色、瓜斑纹类型、瓜斑纹分布、瓜斑纹色、瓜面光泽、瓜棱、瓜瘤大小、瓜瘤疏密、瓜刺色、瓜刺类型、瓜长、瓜横径、单瓜重、瓜肉厚、瓜皮硬度、瓜肉硬度、瓜肉糖度、种瓜皮色和种瓜裂纹类型；种子相关性状1个，即种子千粒重。瓜皮硬度和瓜肉硬度采用艾德堡GY-4数显式果实硬度计测定；瓜肉糖度采用ATAGO PAL-1手持式糖度计测定。

1. 4 数据标准化处理及分析

对上述农艺性状指标进行分类：瓜长、瓜横径、单瓜重、瓜肉厚、瓜皮硬度、瓜肉硬度、瓜肉糖度和种子千粒重等8个为数量性状，其他19个为质量性状。对数量性状原数据（x）进行分级处理（李锡香，2002），即将原数据分成10级，1级x+2δ，中间每级间隔0.5δ（δ为标准差）。基于分级处理结果进行遗传多样性分析及聚类分析，并对质量性状进行赋值，如表2所示。

1. 5 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行统计整理，应用SPSS 19.0计算各农艺性状的平均值、标准差和变异系数，并参照谢向誉等（2017）的方法计算遗传多样性指数（H'，Shannon-Weaver多样性指数），即H'= -ΣPilnPi，Pi为性状第i级别内材料份数占总份数的百分比。相关性分析采用Pearson双侧 T 检验。聚类分析采用离差平方和法（Wards method）和欧氏距离进行。对主成分分析进行KMO和Bartlett球形检验，并采用具有Kaiser标准化的四分旋转法提取主成分。

2 结果与分析

2. 1 农艺性状的多样性分析

由表3可知，19个质量性状的平均变异系数为45.8433%，平均遗传多样性指数为1.0265。其中，变异系数排序：瓜棱>种瓜裂纹类型>瓜刺色>瓜斑纹分布>瓜斑纹类型>瓜瘤疏密>瓜皮色>叶形>瓜瘤大小>瓜刺类型>瓜斑纹色>叶资>叶色>种瓜皮色>瓜面光泽>瓜形指数>主蔓色>卷须形状>叶尖端形状；遗传多样指数排序：叶形>瓜形>瓜刺色>种瓜裂纹=瓜皮色=叶色>种瓜皮色>瓜斑纹分布>瓜斑纹色>叶资>瓜斑纹类型=瓜面光泽>瓜瘤大小>瓜瘤疏密>瓜棱>瓜刺类型=主蔓色>卷须形状>叶尖端形状。可见，10个广西地方黄瓜品种质量性状变异系数较高，尤其是瓜棱、瓜裂纹、瓜斑纹、瓜刺色等重要品质性状构成因素，可为黄瓜育种提供优异的改良材料。

由表4可知，8个数量性状平均变异系数为20.4653%，平均多样性指数为1.5943。其中，变异系数排序：单瓜重>瓜肉硬度>瓜长>瓜皮硬度>种子千粒重>瓜肉糖度>瓜横径>瓜肉厚；遗传多样指数排序：瓜肉厚=瓜肉硬度>瓜横径=瓜皮硬度=瓜肉糖度>种子千粒重>瓜长>单瓜重。可见，数量性状的变异系数较质量性状低，可能与质量性状赋值相关，但其平均多样性指数较质量性状高，表明遗传多样性丰富。

综上所述，10个广西黄瓜地方品种的27个农艺性状存在较明显差异，表现出不同程度的遗传多样性。从调查的农艺性状可推测这些黄瓜品种大部分可归类为华南型黄瓜品种。

2. 2 农艺性状的相关性分析结果

对10个广西黄瓜地方品种的27个农艺性状进行相关分析，结果如表5所示。在茎叶方面，主蔓色与瓜刺类型呈极显著正相关（P<0.01，下同），与瓜瘤大小和瓜瘤疏密呈显著正相关（P<0.05，下同）；叶色与叶尖端形状和瓜皮硬度呈显著正相关，与叶资呈极显著负相关；叶尖端形状与叶色、种瓜皮色和瓜横径呈显著正相关。可见，茎叶生长情况与果实生长状态紧密相关。在瓜形瓜色方面，瓜形指数与瓜皮色呈极显著负相关，与瓜瘤大小呈显著负相关；瓜斑纹类型与瓜瘤大小和瓜斑纹分布呈显著正相关；瓜斑纹分布与瓜横径呈显著负相关；瓜面光泽与瓜皮色呈极显著负相关，与瓜刺色呈显著负相关；瓜瘤大小与瓜刺类型呈极显著正相关，与瓜瘤疏密和瓜斑纹类型呈显著正相关，与瓜形指数显著负相关；瓜瘤疏密与瓜瘤大小、瓜刺类型、主蔓色和瓜肉硬度呈显著正相关；瓜刺类型与主蔓色、瓜瘤大小和瓜瘤疏密呈正相关。可见，果实在瓜形、瓜色、斑纹和刺瘤等外观方面存在紧密的关联性。在单瓜重方面，单瓜重与瓜肉厚和瓜横径呈显著正相关，与瓜斑纹色呈显著负相关；瓜横径与叶尖形状和单瓜重呈显著正相关，与瓜斑纹分布呈显著负相关；瓜长与其他指标均不构成显著相关关系，说明提高黄瓜产量可从瓜肉厚、瓜横径等性状改良着手。

对于种瓜而言，种瓜皮色与种瓜裂纹类型极显著正相关，与叶尖端形状和瓜皮硬度呈显著正相关；瓜肉硬度与瓜皮硬度和瓜瘤疏密呈显著正相关；瓜皮硬度与瓜肉硬度、叶色和种瓜皮色呈显著正相关，与瓜肉糖度呈显著负相关，表明口感脆嫩的黄瓜品种糖度相对较高。

2. 3 农艺性状的主成分分析结果

通过对10个广西黄瓜地方品种27个农艺性状进行主成分分析，得到旋轉后的因子荷载矩阵，结果如表6所示。提取初始特征值大于1的前8个主成分（PC1～PC8），累计贡献率达97.311%。PC1初始特征值7.085，累计贡献率26.239%，以瓜刺类型、主蔓色、瓜斑纹分布、瓜横径、瓜瘤大小和瓜斑纹类型为主要荷载因子，可概括为外观特征（斑纹与刺）因子。PC2初始特征值5.606，累计贡献率47.001%，以瓜面光泽、瓜皮色、瓜形和瓜刺色为主要荷载因子，可概括为外观特征（瓜皮）因子。PC3初始特征值3.619，累计贡献率60.406%，以种瓜皮色、叶尖性状和种瓜裂纹类型为主要荷载因子，可概括为种瓜外观特征因子。PC4初始特征值3.143，累计贡献率72.047%，以叶资、叶色和卷须形状为主要荷载因子，可概括为营养生长特征因子。PC5初始特征值2.067，累计贡献率79.703%，以瓜斑纹色、单瓜重和瓜肉厚为主要荷载因子，可概括为产量因子。PC6、PC7和PC8初始特征值分别为1.864、1.836和1.054，累计贡献率为分别为86.607%、93.407%和97.311%，以瓜肉硬度、瓜皮硬度、种子千粒重和瓜肉糖度为主要荷载因子。综上所述，PC1～PC8共包括23个农艺性状，可作为广西黄瓜地方品种鉴定与评价的主要指标。

2. 4 聚类分析结果

以27个农艺性状数据为原始矩阵，采用组间联接法进行聚类分析，以遗传距离15为阈值，可将10个广西黄瓜地方品种被分为四大类群（Ⅰ～Ⅳ），结果如图1所示，各类群数量性状的平均值如表7所示。

第Ⅰ类群包括5个品种，品种编号为1、2、4、6和10，主要来源于广西北部（河池、桂林）和西部（百色）的中海拔地区（海拔490～1035 m），主要特征为叶呈绿或深绿色，瓜长较短（平均21.48 cm），瓜形呈短圆筒，瓜皮色从乳白到绿色均有，瓜斑纹分布于顶部、呈黄或绿色，瓜瘤为中或大且密度稀，种瓜皮呈棕或橙黄色，种瓜裂纹以细网纹为主，单瓜重较轻（平均0.91 kg）。

第Ⅱ类群仅包括1个品种，品种编号为8，主要来源于广西西部（百色）的高海拔地区（海拔1108 m），主要特征为叶呈绿色，瓜长中等（平均24.37 cm），瓜形呈纺锤形，瓜皮呈浅绿色，瓜斑纹分布于大部分瓜面、瓜斑纹呈黄色，瓜瘤大且密度稀，黄棕色粒刺，种瓜皮呈橙黄色、无裂纹，单瓜重中等（平均1.24 kg）。

第Ⅲ類群包括3个品种，品种编号为3、7和9，主要来源于广西部分低海拔地区（河池、玉林和百色，海拔61～396 m），主要特征为叶呈浅绿或黄绿色，瓜长较长（平均28.57 cm），瓜形呈长圆筒，瓜皮从黄白到绿均有，瓜斑纹分布于大部分瓜面、呈白、黄或绿色，无瓜瘤或瓜瘤大且密度稀，无刺或瓜刺呈白或褐色，种瓜皮呈乳白、乳黄或棕色，无裂纹或呈粗网纹，单瓜重中等（平均1.21 kg）。

第Ⅳ类群仅包括1个品种，品种编号为5，主要来源于广西南部（钦州）的低海拔地区（海拔242 m），主要特征为叶呈深绿色，卷须形状为轻度卷曲，瓜长较长（平均34.83 cm），瓜形呈长圆筒，瓜皮呈浅绿色，瓜斑纹分布于顶部、呈白色，瓜瘤大且密度中等，瓜刺呈白色，种瓜皮呈橙黄色、短纵裂纹，单瓜重较重（平均1.55 kg）。

综上所述，四大类群的数量性状和质量性状存在明显差异，虽然少部分来源于同一地区的种质资源分布在不同群类，但大部分种质的聚类结果与海拔高度和地理分布相关。第Ⅲ类包含白皮且无刺的黄瓜种质，可用来选育白皮品种；第Ⅳ类群属于大瓜形种质，具有较高丰产潜力。

3 讨论

3. 1 广西黄瓜地方品种的分布

广西地处热带和亚热带，毗邻云南省，是许多植物资源的次生中心，在海拔、气候、生态类型、民风民俗和消费习惯等差异的影响下通过长期传播和演化形成了许多代表性的地方品种。本研究将10个广西黄瓜地方品种分成四大类群，第Ⅰ、Ⅱ类群主要来源于在广西北部和西部的中、高海拔地区，在这些地区黄瓜除用于烹饪外，多用于鲜食，当地居民喜食多汁的中、大型瓜，对皮色斑纹要求不高；但第Ⅳ类群主要来源于在广西南部低海拔地区，在这些地区黄瓜主要用于腌制加工成瓜皮食品，当地居民更偏好皮色浅、无斑纹且瓜肉厚的品种，推测这10个品种大部分属于华南型黄瓜。

3. 2 广西黄瓜地方品种的表型多样性与利用前景

依据地方优势种质农艺性状表型，选育适宜性品种是田间育种工作最直接方法之一。本研究发现，广西黄瓜地方品种具有丰富的表型遗传变异性，变异系数以瓜棱最高，其次为种瓜裂纹类型和瓜刺色；遗传多样指数以瓜肉厚和瓜肉硬度最高，其次为瓜横径、瓜皮硬度和瓜肉糖度，总体来说，供试品种的数量性状变异系数小于质量性状，与史建磊等（2016）的研究结果一致，可能与质量性状赋值的不连续性有关；但供试品种质量性状的遗传多样性指数小于数量性状，与曹齐卫等（2014）的研究结果一致，说明质量性状受环境影响小，定向选择效果明显。可见，10个广西黄瓜地方品种的27个农艺性状均具有较大的选择潜力，可用于拓宽黄瓜种质资源遗传背景及品种改良。

农艺性状受微效多基因控制，不同性状间存在不同程度的相关性，即某一性状的改变会导致其他性状发生变化，故育种过程中改良重要性状的同时可同步改良次要性状。本研究发现，广西地方黄瓜品种的单瓜重与瓜肉厚和瓜横径呈显著正相关，与瓜斑纹色呈显著负相关，与蒋举卫等（2018）的研究结果相似，表明黄瓜的产量主要取决于其果实大小和肉厚。本研究还发现，瓜横径与叶尖形状和单瓜重呈显著正相关，与瓜斑纹分布呈显著负相关，但瓜长与其他指标均不构成显著相关关系，说明可通过改良瓜肉厚度性状提高单瓜量。此外，瓜肉硬度与瓜皮硬度和瓜瘤疏密呈显著正相关；瓜皮硬度与瓜肉硬度、叶色和种瓜皮色呈显著正相关，与瓜肉糖度呈显著负相关，说明在黄瓜新品种选育过程中，通过筛选瓜皮硬度小的黄瓜作为亲本材料，可增加新品种的瓜肉糖度。

本研究可将10个广西黄瓜地方品种分为四大类群，虽然少部分来源于同一地区的种质资源分布在不同群类，但大部分种质的聚类结果与海拔高度和地理分布相关，可能与试验材料数量较少有关。前人研究表明，随海拔高度增加，品种遗传变异可能相应增加（侯维海，2018）。本研究发现，中海拔地区涵盖的地方黄瓜种类相对较多，可能与广西地区特殊的地理环境条件有关，不同区县间环境条件迥异，高海拔地区喀斯特地貌多为石山和大山，阻隔了品种间的基因交流，随着海拔高度、辐射强度等诱变因素的增加，各农艺性状的类型更加丰富多样。因此，在黄瓜育种中要综合考虑种质的地理距离和遗传距离，合理选择亲本材料，如第Ⅲ类群种质可用于白皮品种选育，第Ⅳ类群种质可用于提高新品种产量。

由于农艺性状表型鉴定易受环境等因素影响，因此，还应结合DNA分子鉴定方法对广西地方黄瓜品种进行鉴定，且扩大种质收集的范围及数量，全面系统地进行鉴定评价。

4 结论

广西黄瓜地方品种具有丰富的遗传多样性，在瓜棱、种瓜裂纹、瓜斑纹和瓜刺色等性状方面具有较大的应用潜力，可为黄瓜育种提供优异的亲本材料。

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（责任编辑 陈 燕）