在深度学习“细胞呼吸”的过程中感悟生命观念*

孟凡龙 崔 鸿

（1 华中师范大学生命科学学院 江苏扬州 225000 2 扬州大学附属中学东部分校 江苏扬州 225003）

深度学习（deep learning）概念最早由美国学者Ference Marton 和Roger Saljo 在1976年相对于孤立记忆和非批判性接受知识的浅层学习概念而提出的。深度学习是一个在教师引领下，学生围绕着具有挑战性的学习主题，全身心积极参与、体验成功、获得发展的有意义的学习过程。在这个过程中，学生掌握学科的核心知识，理解学习的过程，把握学科的本质及思想方法，形成积极的内在学习动机、高级的社会性情感、积极的态度、正确的价值观，成为既具独立性、批判性、创造性又有合作精神、基础扎实的优秀的学习者，成为未来社会历史实践的主人［1］。

在2018年江苏省普通高中学业水平测试（选修科目）说明的变化中，必修模块I 中“细胞呼吸及其原理的应用”的考查等级要求由B 级提升为C 级，该考点也成为很多模拟试卷中的命题重点。在深度学习理解有关重要概念的基础上，发现“细胞呼吸”过程中的结构与功能相适应、物质与能量相伴随、稳态与平衡相吻合、进化与适应相统一，能用生命观念理解细胞呼吸的过程，形成科学的自然观和世界观，指导探究生命活动规律，解决生产生活中的实际问题。

细胞呼吸发生在细胞质基质和线粒体中，在细胞质基质中葡萄糖通过糖酵解形成了丙酮酸和NADH。在缺氧时，丙酮酸被NADH 还原成乳酸或乙醇，形成的NAD+被糖酵解重新利用；若氧气充足，丙酮酸在膜运输蛋白的帮助下进入线粒体基质形成NADH 和乙酰CoA，乙酰CoA 通过TCA 循环（即三羧酸循环，又称柠檬酸循环、Krebs 循环）产生很多的NADH 和FADH2，这些还原型的高能化合物分子中的电子通过线粒体内膜中的电子传递链，最终传递给氧气，在电子传递过程中释放的能量被用于ATP 的合成，即氧化磷酸化过程。故细胞呼吸过程可以概括为糖酵解→无氧发酵或乙酰CoA→TCA 循环→电子传递和氧化磷酸化。

1 “细胞呼吸”中的结构与功能观

结构与功能观包括结构决定功能、 结构与功能是统一而相适应的、 整体结构的功能大于局部结构的功能3 个方面。细胞是最基本的生命系统，系统中各要素不是孤立地存在着，每个要素在系统中都处于一定的位置上，起着特定的作用。

线粒体是细胞内TCA 循环、电子传递和氧化磷酸化的场所，是产生ATP 的主要场所。线粒体有内、外2 层膜，外膜平整光滑，其磷脂和蛋白质含量几乎相等。外膜含有孔蛋白，通透性高，ATP、NAD、辅酶A 等可自由通过。外膜含有单胺氧化酶（外膜的标志酶），能够终止胺神经递质，还有参与色氨酸降解、脂肪酸链延伸的酶，可对将在线粒体基质中进行彻底氧化的物质进行初步水解。

内膜通透性较低，但膜上有完善的运输系统，为线粒体运输有用物质行使正常功能提供保证，通常向基质折褶形成嵴，使内膜的表面积极大增加，嵴上有许多规则排列的基粒，即ATP 合酶，它既催化ATP 的水解反应，又催化ATP 的合成反应，有利于提高效率维持稳态，体现了结构与功能相适应。内膜上有许多参与运输、合成（DNA、RNA和蛋白质的合成）、电子传递和ATP 合成的酶类，是产生ATP 的主要部位。内、外膜之间有膜间间隙，其化学组成接近细胞质基质，含有可溶性酶、底物和辅助因子，如腺苷酸激酶、 二磷酸核苷激酶，参与ATP 与ADP、AMP 之间的物质转换。

表1 线粒体的结构与功能

线粒体基质中含有与三羧酸循环、 线粒体DNA 合成等相关酶类，其中有些酶系组成网状结构，与内膜的内侧有一定连接，有利于这些酶促反应所形成的NADH 转移到内膜的电子传递链上，体现了结构与功能相适应（表1）。

2 “细胞呼吸”中的物质与能量观

生命系统是物质的，生命活动依赖于物质的运输和变化，物质的运输和变化往往与能量供应、流转相伴随。物质是能量的载体，能量是物质转换的动力，物质与能量密切相关、共同维持生命系统的相对稳态。

细胞呼吸能够产生大量的ATP，细胞呼吸过程中是否消耗ATP？糖酵解过程是葡萄糖转变为丙酮酸的一系列反应过程，是生物最古老、最原始获得能量的一种方式，也是生物体共同经历的途径，在此过程中净生成2 个ATP。从能量观点出发，糖酵解过程从葡萄糖到形成丙酮酸共包括10步反应，可划分为2 个主要阶段：前5 步为准备阶段，1 分子葡萄糖通过磷酸化、异构化裂解为三碳糖，需消耗2 分子ATP，最终形成甘油醛-3-磷酸；后5 步为产生ATP 的贮能阶段，甘油醛-3-磷酸转变成丙酮酸的过程中逐步产生4 分子ATP，因此整个糖酵解过程先消耗2 个ATP，后产生4个ATP，需要10 种酶和Mg2+参与，同时产生的2个NADH，到线粒体中经电子传递链可生成4 或6 个ATP。细胞呼吸过程中产生ATP 时的有关物质变化情况如表2［2］。

表2 1 个葡萄糖分子经细胞呼吸后产生的ATP 分子

细胞中的各种化学反应并不能创造或破坏原子，它只是破坏原子间已有的化学键，形成新的化学键，将原子重新组合，进而实现细胞中物质与能量的转换。细胞呼吸中有大量的化学反应过程，几乎每一个步骤都涉及ATP 与ADP、NAD+与NADH、FAD 与FADH2等相关物质之间的相互转化，进而实现能量的储存和释放，高效节约地保障细胞各项生命活动的能量供应，是生命系统中物质和能量的直观体现，体现了物质与能量相伴随。

3 “细胞呼吸”中的稳态与平衡观

生命是物质的，是一种特殊形式的物质运动，它是物质、能量和信息诸变量在特定时空的“表演”，其运转有赖于生命系统有组织的守时和对空间环境的合拍。生命系统是“活的”、灵动的、开放的，内部也时刻在发生物质变化和能量转换，但多数时候又维持着相对的稳定状态。

细胞呼吸与气体交换是密切相关的细胞与个体间稳态维持的2 个过程。以人为例，气体交换是氧气进入肺再进入血流，通过动脉和毛细血管进入每个细胞的过程。细胞呼吸是在每个细胞内将葡萄糖氧化产生二氧化碳，再通过毛细血管和静脉进入肺中，并被呼出体外的过程。细胞呼吸与气体交换之间相互联系、共同调节，维持生命系统的相对稳定。

细胞呼吸底物的分解与合成。食物中的多糖、脂肪和蛋白质，经过消化水解后都可以参与细胞呼吸中的糖酵解、柠檬酸循环、电子传递链和氧化磷酸化产生ATP，但食物中的分子并不是都用于氧化而产生ATP，有些存在于食物中或由食物直接转化成的分子，可以直接被细胞中的糖酵解和柠檬酸循环合成生物大分子，且要消耗ATP。值得注意的是这2 个过程并不是完全的逆转反应，具体的途径细节有所差别。归根到底，生物体所利用的能量最终都来自有机化合物，但在具体的运用过程中存在糖酵解和葡萄糖的合成过程，既统一又对立，在对立统一中寻求稳态平衡。

在细胞呼吸过程中不断出现H2O、ADP 和Pi、NAD+、FAD 等物质的产生和消耗，这些物质在后续的细胞呼吸中还会被重复利用，进而维持细胞中有关物质和能量的稳态平衡。细胞呼吸中稳态平衡的维持离不开调控，调控依赖于信息传递，基因的表达与调控是最基础和最重要的遗传信息。例如细胞呼吸中的丙酮酸激酶通过催化磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP 和丙酮酸控制丙酮酸的外流量，当能量贮存足够时，ATP、丙氨酸等可以对丙酮酸激酶产生变构抑制效应，使其变为不活跃形式，导致糖酵解过程减慢，进而维持血糖的稳定，体现了稳态与平衡相吻合。

4 “细胞呼吸”中的进化与适应观

生命系统的进化观中存在着统一性与多样性、遗传与变异、选择与适应的辩证统一的思维过程。生命世界的进化与适应观是在物质、能量和信息的不断进化、选择、适应的基础上逐步形成的，选择是适应形成的机制，适应是选择的结果。

细胞中的各种细胞器都存在着精巧的适应性，细胞呼吸的主要场所线粒体就是在不断进化中适应的一种细胞器。对于线粒体的起源与进化，学术界比较认可的是内共生起源学说： 原线粒体是一种能进行糖酵解、 利用氧气产生较多能量的革兰氏阴性菌，当其通过吞噬作用进入真核细胞后开始“互利”共生，逐渐地原线粒体依赖真核细胞的原料和能量而关闭与丢失了很多基因，只保留了祖先的一些基本特征。现在的线粒体与细胞之间相互协调、互相扶持，共同组成一个有机统一的整体。线粒体是一种半自主性的细胞器，它受线粒体DNA 和蛋白质合成系统、细胞核DNA 和蛋白质合成系统等2 套遗传体系的相互协同、 共同调节。线粒体也可通过二裂法进行增殖。线粒体的发展历程体现了进化与适应相统一［3］。

深度学习不是简单地对教学内容的深入挖掘、拓展延伸，不是将知识平移、传输、灌输给学生，而是由教师带领学生进入知识发现、发展的情境和过程中，更强调学习者的主动参与体验，在深度把握事物本质的基础上适当迁移应用。学生学习的最终目的并不仅仅是掌握已有的知识内容，更重要的是为了进入社会历史实践、参与社会历史实践。

以上4 个观念之间并不是完全孤立的，而是相互融合交叉为不可分割的整体。结构与功能观、物质与能量观是建立稳态与平衡观、 进化与适应观的基础，同时不同观念之间深度交融、 有机统一。教师要基于情境创设引导学生建立生命观念，在梳理生命观念对应的概念和事实锚定点的基础上，注重概念的整合和概念的融合，如葡萄糖、丙酮酸、ATP、NADH 的分解与合成，相互之间的联系，进而引导学生将细胞内部、细胞之间、细胞与个体逐步形成一个有机统一的整体进行学习。