模拟增温增雨对典型草原优势种羊草功能性状的影响

张 东，钞 然，万志强，杨 劼，包铁军，高清竹

(1.内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古 呼和浩特 010021； 2.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081)

植物功能性状(plant functional trait)是指在植物个体水平上通过影响植物生长、繁殖和存活能力从而间接地影响其适合度的形态、生理以及生活史特征[1]。作为植物应对环境变化的指示指标，植物功能性状能够反映植物资源利用策略和植物对生长环境的适应性[2]，对研究全球变化情景下的生态系统具有重要意义。近年来，全球气候变化及其对陆地生态系统的影响成为各国关注的焦点问题，我国内蒙古草原地区的气温和降水量的改变较为明显[3-4]，温度以每十年0.4 ℃的速度增长，其变暖趋势远超全国平均增温幅度，同时该地区降水量年际波动也呈增加趋势[5]。温度和降水的变化必将影响植物的生长特性，进而对植物的种群更新动态产生巨大的影响[6]。

在针对植物个体功能属性研究中，关于气候变化对植物影响的模拟试验设置多为单独的温度或降水变化[7-9]。然而在未来气候变化情景下，温度和降水是协同变化的，多因子效应与单因子效应的简单整合显著不同[10]。因此植物功能性状对温度和水分交互作用响应的研究受到越来越多的重视，模拟增温增雨的方式开展的植物功能性状研究，有助于预测植物对未来气候暖湿化环境的响应。

内蒙古典型草原是我国北方的重要生态屏障[11]，属于气候变化敏感区域[12]。研究该区域优势种羊草(Leymuschinensis)[13]可以探究区域草地生态系统对气候变化的响应[14]。本研究依托于对内蒙古典型草原进行连续7年(2011-2017年)模拟增温增雨的试验平台，利用开顶式生长室(open top chamber，OTC)进行增温，同时人工模拟增雨的控制试验来模拟未来的气候变化趋势，于第7年(2017年8月)调查和测量羊草的10种植物功能性状指标。探讨和分析内蒙古典型草原优势种羊草植物功能性状对温度和水分的响应及功能性状之间的关系。以期更好地理解在气候变化情景下羊草植物功能性状的改变和适应，并为典型草原适应气候变化的研究提供依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

本试验研究区域为内蒙古自治区锡林浩特市毛登牧场内蒙古大学草地生态学研究基地(44°9′49″ E，116°29′2.3″ N)，海拔1 102 m，其生态类型为典型草原，气候类型为温带半干旱大陆性气候。根据内蒙古锡林浩特国家气候气象站近10年(2008-2017年)的气象资料统计,试验地所在地区生长季(5-9月)平均气温19.23；生长季(5-9月)年平均降水量为230.33 mm。2017年生长季平均气温为19.22 ℃，总降水量为130.8 mm(图1)，低于近十年平均值。研究区土壤类型为栗钙土[15-16]。主要群落类型为羊草+大针茅(Stipagrandis)群落。

图1 2008-2017年生长季气温与降水量变化Fig. 1 Changes in temperature and precipitation during the growing season from 2008 to 2017

1.2 OTC设计

试验利用OTC进行，顶部和底部直径分别为0.7 m与1.2 m，高为0.4 m，制作材料为聚氯乙烯塑料(透光率90%以上)，圆台型框架用细钢筋制作[17]。

1.3 试验设计

本研究于2011年7月采用完全随机设计方法在试验样地布置，试验共设置4个处理：1)对照处理(CK)，不设置OTC模拟自然状态；2)增温处理(W)，自然状态下利用OTC进行增温；3)增雨处理(P)，自然状态下使用人工喷壶增加降水；4)增温增雨处理(WP)，在增温基础上使用人工喷壶对OTC内增加降水。每个处理设置4个重复，共16个试验小区，小区面积3 m×3 m，小区间隔3 m。

增温幅度根据IPCC(2007)报告与近50年(1961-2010年)生长季温度增幅(表1)定为2 ℃。OTC内设换气风扇和连通管用来与外界气体交换，以OTC内空气温度和CK样地空气温度差值进行设定，当差值≥2 ℃时，风扇将自动运行来降低温度，保证2 ℃的温度增幅。试验以当地50年平均降水量为标准，降水增幅为月平均降水量的20%(表1)，于每个月的月初月末固定日期分两次于18:00施加，施水48 h后开始进行各项参数的测量。

表1 近50年(1961-2010年)月平均温度增幅、月平均降水量与施加降水量Table 1 Monthly mean temperature and precipitation in the past 50 years(1961-2010) and increased amount of precipitation

1.4 植物功能性状调查与测量

植物功能属性调查于2017年8月完成。样方面积1 m×1 m，在每个样方内随机选取5～7株生长相对均一的羊草，测量和计算出样方内被选取的羊草的功能性状平均值，作为单独重复进行数据分析。

测量羊草的植株高度、茎鲜质量、叶鲜质量、茎干质量、叶干质量、叶面积(LA)、叶饱和含水量(LWC)、比叶面积(SLA)、比叶质量(LMA)、叶片干物质含量(LDMC)共10种植物功能属性指标。

将每个样地采集的5～7株健康、叶片无损的植株带回实验室编号后称量植物体鲜质量。将羊草的叶茎分离后分别用电子天平称量叶鲜质量，茎鲜质量。再将羊草叶片浸泡在装有水的小盆中，在黑暗5 ℃放置24 h后，用吸水纸将叶片上的水吸干后，放到电子天平上称量叶饱和鲜质量。所采叶片利用叶面积仪测定叶面积。再将叶和茎放入烘箱内烘干，分别用电子天平测量叶干质量和茎干质量。

比叶面积(cm2·g-1)，比叶质量(g·m-1),叶片干物质含量(mg·g-1)和叶饱和含水量(%)计算公式如下:

SLA=叶面积/叶干质量;

LMA=叶干质量/叶面积;

LDMC=叶干质量/叶饱和鲜质量;

LWC=(叶饱和鲜质量-叶干质量)/叶干质量×100%。

1.5 数据分析

对所测得的数据采用Excel 2010处理后，再利用R软件进行统计分析，分别对各指标进行双因素和单因素方差分析(ANOVA)，选择TukeyHSD多重比较检验方差分析中变量间的差异显著性，并用Pearson相关分析法分析各功能性状之间的相关关系,采用Excel 2010作图。

2 结果

2.1 植物功能性状对不同增温增雨配置处理产生的不同响应

增温增雨对羊草植物功能性状均无显著交互作用(P>0.05)。增温主效应只对羊草株高和茎干质量影响极显著(P<0.01)，对羊草茎鲜质量有显著影响(P<0.05)。增雨主效应对羊草植物功能性状均无显著影响(P<0.05)(表2)。

不同处理的羊草功能性状指标有不同的响应。在所有处理中，增温增雨(WP)处理的株高、茎鲜质量、SLA最大。W处理下的茎干质量、叶饱和鲜质量、叶干质量、LA和LWC值最大，其中茎干质量在增温主效应下受到显著影响(P<0.05)。对于这些性状的响应，增温主效应比增温增雨协同效应促进作用更加明显。而增雨处理对比CK处理，以上指标值变化并不明显。这说明羊草功能性状对增雨主效应没有明显的响应(图2)。

表2 增温增雨对羊草植物功能性状影响的双因素方差分析结果Table 2 Effect of warming and precipitation on plant functional traits of Leymus chinensis by two-way ANOVA

2.2 不同功能性状间的相关关系

因为LMA和SLA互为倒数，所以在本研究中用Pearson相关性分析不同功能性状时，LMA没有被列在其中(表3)。研究结果表明,叶片不同性状之间存在相互关联，SLA与LA、LWC呈正相关关系，与LDMC等其他各功能性状之间多数为负相关关系。

3 讨论

3.1 增温处理对羊草植物功能性状的影响

植物功能性状与环境之间是气候、干扰和生物条件筛选联系的结果[18]。植物对温度的响应和适应策略是生态学研究的重点内容。温度的变化对植物的生长发育有重要影响，适当的增温可以促进植物的生长[19-21]。有研究表明，矮嵩草(Kobresiahamilis)株高与温度呈线性相关关系[22]。在本研究中，增温处理对典型草原羊草的株高有显著影响(P<0.05)，茎鲜质量和茎干质量也显著高于对照。这说明升高温度会促进植物生长，增加植物生产力[23]。Bret-Harte等[24]也指出，温度小幅增加可促进细胞分裂和生长,植物也可通过增加角质层厚度、增加叶肉细胞对水分的利用效率，进而促进植物生长和生物量。

叶片干物质含量是衡量植物对生境资源利用的重要指标[25]。有研究发现，温度上升对草本植物的叶片干物质含量和比叶重没有显著影响[26]。这与本研究结果一致，即对典型草原增温后，增温处理的比叶质量和叶片干物质含量没有显著变化(P<0.05)。除此之外，增温处理对叶饱和鲜质量、叶干质量、叶面积和叶饱和含水量没有显著影响，这也可能是羊草对典型草原环境适应的表现。Carlen等[27]对欧洲两种草本植物鸭茅(Dactylisglomerata)和草甸羊茅(F.pratensis)的研究结果表明,植物可通过自身生物量分配策略来适应温度变化的环境。另一种原因可能是OTC设施内部的2 ℃的增温效果仍然是羊草生长的适宜温度，并没有超过其耐受范围甚至促使其改变其他功能性状。例如，Jin等[28]的研究发现温度升高5 ℃对拟南芥(Arabidopsisthaliana)产生了不利的结果，而较低水平的变暖如2.5 ℃对其可能有利。

图2 羊草功能性状在不同温度水分水平间的多重比较Fig. 2 Multiple comparisons of functional traits of Leymus chinensis among different nitrogen addition levels

不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。CK、P、W、WP分别表示对照、增温处理、增雨处理、增温增雨处理。

Different lowercase letters indicate significant difference between the different treatments at the 0.05 level. CK, P, W, and WP represent the control, precipitation, warming, warming and precipitation, respectively.

表3 羊草不同功能性状之间的相关系数Table 3 Correlation coefficent among plant functional traits of Leymus chinensis

*,P<0.05; **,P<0.01.

3.2 增雨处理对羊草植物功能性状的影响

水分变化对植物的生长发育和生理生态过程扮演着重要角色。植物比叶面积可以反应植物的资源利用能力[29]。驼绒藜(Ceratoideslatens)的比叶面积随土壤含水量的下降而下降[30]；当降水增加时，钠猪毛菜能够通过调节其叶片干物质含量、比叶重来适应环境[31]；随着年降水量的增加植物叶质量也会减小[32]。而本研究中,增雨处理对典型草地羊草的比叶面积、比叶质量、叶片干物质含量和叶质量均无显著影响(P<0.05)，这是羊草对干旱环境适应的结果。有研究表示，禾草类植物叶片性状对水分的敏感性较小，并且对水分有很强的耐受性[33]。

叶饱和含水量的大小也可体现植物对水分的利用状况[34]，一般认为在干旱环境下的草地植物在经过灌水后会充分吸收水分而增加植物的茎鲜质量、叶饱和鲜质量、叶饱和含水量等指标,而在本研究中,典型草地增水后，增雨处理没有影响到茎鲜质量、叶饱和鲜质量和叶饱和含水量，原因可能是在本研究中，设定的增水幅度为内蒙古典型草原月平均降雨量的20%，相当于20～30 mm的水量，不足以对典型草地羊草的叶饱和含水量与叶饱和鲜质量形成明显的补水效应。也有研究表示增加20%～40%雨量对禾草类、杂类草和莎草类的生长均不显著[35]。

3.3 增温增雨对羊草植物功能性状的影响

温度和降水作为植物生长重要的影响因子，它们的协同作用会引起植物功能性状不同程度的变化[36-37]。温度和降水变化对短花针茅各功能性状(除地上生物量和叶数)有极显著的交互作用[38]。延河流域由北到南温度和降水增加，铁杆蒿(Artemisiasacrorum)大部分植物功能性状显著升高[39]。然而，本研究中，增温增雨使羊草株高、茎鲜质量、茎干质量、叶饱和鲜质量、叶干质量和叶面积数值有升高趋势，其中对株高、茎鲜质量、茎干质量具有显著作用(P<0.01)(图3)。这与羊草功能性状对增温处理的响应一致。通过双因素方差分析显示，增温增水对羊草功能性状没有显著的交互影响(表2)。可见水热的协同作用并不是对所有植物的生长都会产生影响。由此说明，不同植物不同功能性状对水热协同的响应不同，应综合考虑水热协同作用对不同功能性状的影响[40]。

本研究可以为未来气候变化背景下羊草的变化提供一定的参考依据，但是植物的生长受到土壤、地形和人为因素等的综合影响，因此还需要开展进一步的大型野外模拟试验进行深入研究。有数据表明，近50年内蒙古地区的平均升温幅度(2～3 ℃)远高于全国平均值，总降水量也呈略增加趋势[41]。在未来锡林浩特等内蒙古地区年气温和降水也将呈上升趋势[42]。结合本研究结果表明，若未来在内蒙古典型草原温度和降水小幅度增加，不会明显影响羊草的植物功能性状，在一定程度上也会促进其生长。

3.4 性状间关系

量化植物功能性状之间的关系是植物功能生态学研究的重要内容[43]。有研究表明，植物功能性状间存在显著相关关系[44-45]。比叶面积与叶片干物质含量之间呈显著的负相关关系[46-48]。本研究结果与之一致,而且在4种处理下(CK、W、P和WP)，比叶面积与叶片干物质含量之间负相关性均达极显著水平(P<0.01)。这是因为叶片干物质含量的增加均使叶片组织密度增加，植物叶片含水率降低，从而比叶面积降低[48]。叶面积与植物鲜质量、茎干质量、茎鲜质量、叶干质量和叶饱和鲜质量呈极显著正相关关系。这与前人研究结果一致。

Wright等[32]的研究表明,植物的功能性状之间的正相关关系均随气象因子的变化而改变。在本研究中，对比CK处理，在增温增雨处理下羊草各功能性状间相关性达极显著(P<0.01)的情况较多，说明植物生长对水热效应存在一定的敏感性。

4 结论

通过OTC模拟增温增雨对羊草植物功能性状的研究表明，羊草的形态特征受到了温度的影响，2 ℃气温的升高促进了羊草的生长；然而，羊草功能性状对增加20%降水量具有较强的协调适应能力，响应并不明显；未来的气候暖湿化的情况对典型草地优势种羊草的生长可能在一定程度上起促进作用。另外，本研究进行时间较短，可能存在年际差异。因此羊草对增温增雨的响应能否在更长的时间尺度上持续还需要进一步验证。