北疆荒漠心叶驼绒藜种子的萌发行为

王梦茹，魏 岩

(新疆草地资源与生态重点实验室 新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052)

荒漠是地球上自然条件极为严酷的地理区域，新疆荒漠化土地面积达79.59万km2[1]。荒漠地区属极端干燥的大陆性气候，年温差和日温差较大，日照强度大，蒸发量大于降水量，导致土层上部盐分积累，从而形成盐碱地。这种生境条件对植物的生长、存活极为不利[2]。荒漠植物在严酷的生境下演化出了与之相适应的种子萌发对策来确保种子在适宜的时间和空间下萌发[3]。

藜科植物是盐碱地、荒漠和半荒漠地区的主要建群种和共建种，我国共有40属187种，北方地区有36属约150多种，新疆拥有84种[4]。藜科驼绒藜属(Ceratoides)植物均为灌木或半灌木，具有较强的抗旱耐盐碱耐贫瘠的能力。我国拥有驼绒藜属植物4种，分别为华北驼绒藜(C.arborescens)、驼绒藜(C.latens)、心叶驼绒藜(C.ewersmanniana)和垫状驼绒藜(C.compacta)[5-6]。新疆境内分布驼绒藜植物3种，其中心叶驼绒藜在我国仅分布于新疆。心叶驼绒藜粗蛋白含量高，骆驼、山羊和绵羊喜食，营养丰富，经济价值高[7]，是良好的饲用灌木。以往国内外对驼绒藜属的研究主要是探究其生物学特性、种群空间分布格局、栽培管理措施及经济价值，其中对华北驼绒藜和驼绒藜的相关报道较多[8-10]，而对心叶驼绒藜种子萌发行为的研究较少。

本研究以分布于新疆古尔班通古特沙漠南缘的心叶驼绒藜种子为试验材料，实验室条件下调查温度、盐分、苞片及贮藏时间对心叶驼绒藜种子萌发的影响，旨在为新疆地区心叶驼绒藜驯化和利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料采集地自然概况

2016年10月在新疆古尔班通古特沙漠南缘(87°40′26″ E，43°48′44″ N)采集心叶驼绒藜植株。该区是新疆北部典型的沙漠生态系统。年降水量为70～150 mm，冬季有积雪，春季和初夏降雨略多。植被类型是以天然灌木梭梭(Haloxylonammodendron)为主及地表零星分布的草本。

将采集的试验材料在通风条件下晾干后收集种子，并在室温条件下储藏。

1.2 种子形态

随机选取心叶驼绒藜果实100粒，观测宿存苞片和种子的形态特征，用万分之一天平测量裸种子(去除苞片的种子)重量，10粒×10组的平均值为其平均重量，用Nikon SMZ1000和NIS Viewer测量单粒裸种子的长度、宽度，记录平均长度、平均宽度、平均重量。

1.3 萌发试验

随机选取心叶驼绒藜种子若干，将种子置于培养皿中(垫有一层直径为90 mm滤纸)，每组25粒种子，4个重复。种子的胚根冲破种皮即视为种子萌发。每隔24 h观察种子的萌发情况，并记录种子初始萌发时间、每日种子的萌发数，以及每个处理的萌发率都达到50%时的萌发天数。光照培养箱中进行种子萌发试验，每个处理加入2 mL蒸馏水，持续观察14 d。根据数据结果选出心叶驼绒藜种子萌发的最适温度。将种子分别置于不同浓度的盐分条件下萌发，每个处理加2 mL不同浓度NaCl溶液，持续观察14 d。14 d后将未萌发的种子用蒸馏水冲洗干净，分别放入培养皿中，加入蒸馏水进行复水萌发，持续观察7 d，记录心叶驼绒藜种子在不同盐分条件下的萌发率、复水后的恢复萌发率及总萌发率。

G1=(B/A-C)×100%

G2=(C+B/A)×100%

式中：G1为14 d后转移至蒸馏水中的恢复萌发的萌发率；G2为最终萌发率；A为供试种子数；B为14 d后转移至蒸馏水中的恢复萌发的种子数；C为最初在不同浓度NaCl溶液中处理14 d后的种子数。

1.3.1温度条件 随机选取新成熟的心叶驼绒藜种子若干粒，分别将每个处理置于光/暗为12 h/12 h，变温处理为5/15、10/20、15/25、20/30和25/35 ℃。

1.3.2盐分条件 设置NaCl溶液浓度分别为0(对照)、0.05、0.1、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0、1.2、1.4、2.0、4.0 mol·L-1。

1.3.3苞片处理 对心叶驼绒藜的种子进行处理，设置3个处理：去除苞片的裸种子，苞片完整包裹的种子，撕开苞片的种子。将3个处理分别加入2 mL蒸馏水，置于最适温度下进行萌发试验。

1.3.4贮藏时间 每隔两个月将种子置于最适萌发温度下进行萌发试验，直至种子萌发率明显下降。

1.4 数据统计与分析

数据用Microsoft Excel 2007软件进行初步统计处理并进行正态性检验，数据不符合正态分布时，对其进行反正弦转化，使用SPSS19.0软件对数据进行单因素(One-way ANOVA)方差分析，设定显著水平为0.05，采用Excel软件制图表。

2 结果与分析

2.1 种子形态

心叶驼绒藜果实类型为胞果，果实外有两个小苞片形成的雌花管包被，外被四束长毛，种子直立，椭圆形，具绒毛，胚马蹄形。种子平均长度为3.19 mm，平均宽度为1.63 mm，千粒重1.38 g。

2.2 种子萌发对温度的响应

心叶驼绒藜种子在不同变温条件下萌发率差异显著(P<0.05)，在5/15、10/20、 15/25和20/30 ℃下种子的萌发率随变温温度的升高而升高，当变温温度为25/35 ℃时萌发率有所下降；心叶驼绒藜种子萌发的最适变温温度为20/30 ℃，萌发率为92.0%；在低温条件5/15 ℃下，萌发率最低，为34.7%(图1)。

2.3 种子萌发对盐分的响应

2.3.1不同NaCl溶液对种子萌发的影响 相比较于对照组，心叶驼绒藜种子在低浓度NaCl溶液(0.05 mol·L-1)中萌发率与对照无显著差异(P>0.05)(图2)；在高浓度NaCl溶液中(0.4～1.0 mol·L-1)的萌发率显著低于对照(P<0.05)。种子的萌发率随NaCl溶液浓度的增加而降低，当NaCl溶液浓度大于1.0 mol·L-1时，心叶驼绒藜种子不萌发。结果显示，心叶驼绒藜种子的萌发率与NaCl溶液浓度呈负相关关系，回归方程为Y=-0.006 8X+74.24，R2=0.724，并由此得出，心叶驼绒藜的耐盐临界值为0.356mol·L-1，耐盐极限值为1.091 mol·L-1。

2.3.2恢复萌发 在NaCl溶液中萌发14 d后，将未萌发的心叶驼绒藜种子放到蒸馏水中继续萌发，结果显示(表1)，恢复萌发率显著提高(P<0.05)。随着NaCl溶液浓度的增加，种子的萌发速率逐渐降低。

图1 不同变温条件下心叶驼绒藜种子的累积萌发率Fig. 1 Accumulative germination percentage of Ceratoides ewersmanniana seeds at different thermoperiods

不同小写字母表示心叶驼绒藜累积萌发率在不同变温条件下差异显著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters indicate significant differences among the accumulative germination percentage ofCeratoidesewersmannianaseeds at different thermoperiods at the 0.05 level.similarly for the following figures.

图2 不同浓度NaCl溶液下心叶驼绒藜种子的累积萌发率Fig. 2 Accumulative germination percentage of Ceratoides ewersmanniana seeds in solutions with different salinities

盐度 Salinity/(mol·L-1)初始萌发时间Time/dNaCl溶液中的萌发率 Initial germination/%恢复萌发率 Recovery germination/%最终萌发率 Final germination/%TG50/d01.598.7±5.8a0e98.7±2.3a5.00.051.596.0±7.4a33.3±57.7cde97.3±4.6a5.00.11.561.3±6.8b80.0±26.5ab90.7±12.9ab10.00.21.561.3±6.0b94.4±9.6a97.3±4.6a10.00.42.513.3±3.4c67.4±17.7abc72.0±14.4abc>14.00.63.58.0±2.9d66.4±8.4abc69.3±6.1abc>14.00.8 >4.04.0±3.1d52.3±14.1bc54.7±11.5bc>14.01.0 >4.04.0±0.3d43.1±15.8bcd45.3±15.1cd>14.01.2>14.00d36.0±6.9cde36.0±6.9cd>14.01.4>14.00d70.7±4.6abc70.7±4.6abc>14.02.0>14.00d57.3±9.2abc57.3±9.2bc>14.04.0>14.0012.0±12.0de12.0±12.0d>14.0

同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant differences among the accumulative germination percentage ofCeratoidesewersmannianaseeds in saline solution at 0.05 level.

2.4 苞片对种子萌发的影响

对心叶驼绒藜种子进行处理，去除苞片的裸种子、苞片完整包裹的种子和撕开苞片的种子萌发率均较高(>89%)，且3种处理间差异不显著(P>0.05)(图3)。

2.5 不同贮藏时间对种子萌发的影响

将心叶驼绒藜种子在室温，干燥通风条件下贮藏，每隔两个月测其萌发率，结果(图4)显示，贮藏2个月、4个月后萌发率虽略有上升，但和新收获种子的萌发率无显著差异(P>0.05)，贮藏6个月后种子的萌发率开始缓慢降低，当贮藏10个月后种子萌发率大幅度降低，为24%，此时大部分种子失活。

3 讨论与结论

藜科植物是阜康荒漠盐渍化土地上的优势植物类群[11-12]，心叶驼绒藜在该地区为常见植物。驼绒藜属植物种子萌发的最适温度为25℃恒温条件和15/25℃变温条件,35 ℃条件下种子全部腐烂，高温会抑制种子的萌发[13-14]。本研究中，新成熟的心叶驼绒藜种子具有萌发能力，最适萌发温度为20/30 ℃。心叶驼绒藜种子于9月至10月成熟，此时阜康荒漠气温较低，低温抑制了种子的萌发；次年5月，气温达到最适萌发温度后种子快速萌发。心叶驼绒藜的萌发对温度的响应是对其生境适应的结果。

图3 苞片不同处理下心叶驼绒藜种子的累积萌发率Fig. 3 Accumulative germination percentage of Ceratoides ewersmanniana seeds after different treatments

图4 不同贮藏时间下心叶驼绒藜种子的累积萌发率Fig. 4 Accumulative germination percentage of Ceratoides ewersmanniana seeds after different storage periods

阜康荒漠气候干燥，降水稀少，地表蒸发量随温度的升高而升高，因此，土壤盐分聚集在土层上部，生长在该地区的植物种子都有一定的耐盐萌发能力。例如，梭梭在1 mol·L-1的NaCl溶液中种子的萌发率仍有5%[15]。李得禄等[16]以相对发芽率下降到30%作为耐盐强弱界限标准，认为华北驼绒藜的耐盐极限值大于0.3 mol·L-1，驼绒藜种子在浓度低于0.6 mol·L-1的NaCl溶液中种子的萌发率无显著影响；但从0.6 mol·L-1起，随着浓度增高，萌发率逐渐降低[10]。本研究中，心叶驼绒藜种子在低浓度(0.05～0.2 mol·L-1)NaCl溶液中的萌发率与在无盐溶液中的萌发率差异不显著，其耐盐临界值为0.356 mol·L-1，极限值为1.091 mol·L-1。

Katembe等[17]研究不等渗NaCl和PEG处理对两种盐生植物Atriplexprostrate和A.patula种子萌发的影响发现，渗透效应和离子毒害综合影响种子的萌发。本研究中，心叶驼绒藜种子在高浓度NaCl溶液中的恢复萌发率达到70.7%(1.4 mol·L-1)和57.3%(2.0 mol·L-1)，这表明心叶驼绒藜种子在高盐溶液中，由于种子内部水势高于溶液的水势，从而抑制了种子吸水，萌发率降低，将种子转置蒸馏水后，种子内外水势平衡，种子便可恢复萌发。对于绝大多数种子来说，盐分引起的渗透胁迫是影响种子萌发的主要原因，故分析认为，阜康荒漠春季降水使得土壤中盐分降低、水势升高，这是种子的萌发时机。

植物种子的萌发与种子的散布结构及传播密切相关。藜科植物大多具有苞片或果翅，例如梭梭的果翅[18]和Atriplexprostrata的苞片[19]在晚秋时期会抑制种子的萌发，次年春季这种抑制被解除，种子开始萌发，这种萌发机制确保了种子在春季成功萌发。驼绒藜的苞片影响种子的最终萌发率，去除苞片可以明显促进种子的萌发[10]，薛建国等[20]研究发现，华北驼绒藜的苞片有利于种子在盐溶液中的萌发，苞片可缓解盐分胁迫。Salsolaaffinis带有果翅的花被阻止胚根突破，具有机械抑制作用[21]，而Salsolakomarovii的苞片中含有脱落酸，能抑制种子的萌发[22]。本研究中，心叶驼绒藜苞片对种子的萌发无显著影响。心叶驼绒藜附有绒毛的苞片的存在加强了风对种子的传播，增加心叶驼绒藜的散布范围，这种散布机制可能扩大种群的分布。

驼绒藜属植物种子的寿命因不同种或不同地区而存在差异，生长在内蒙古巴彦淖尔盟的华北驼绒藜种子的寿命可达3年[23]；新疆准噶尔荒漠驼绒藜种子贮藏10个月后萌发率仍高于95%[10]。本研究中，心叶驼绒藜种子具有后熟现象，贮藏2～4个月可提高萌发率，但心叶驼绒藜为短命种子，贮藏10个月后种子开始劣变，萌发率显著降低。