四川省啮齿动物种类组成、分布及地理区划

李 飞，孙飞达，刘 琳，刘 伟，苟文龙,朱 灿，陈晓霞，杨廷勇，廖习红

(1.四川农业大学动物科技学院，四川 成都 611130； 2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731；3.四川省甘孜藏族自治州草原工作站，四川 康定 626000； 4.四川省若尔盖县农业畜牧和水务局，四川 若尔盖 624500)

啮齿动物(Glires)是包括啮齿目(Rodentia)和兔形目(Lagomorpha)两大类群的演化支，该支以种类数量众多(约占哺乳动物总数的43.74%),地域分布广泛等优势成为哺乳动物中进化最为成功的类群之一[1-2]。古代先民采用民俗命名法导致同一个啮齿动物可能有几种至数十种名称，Linnaeus创立动植物双名命名法，奠定了系统分类学的基础。系统分类学主要通过对啮齿动物模式标本的鉴定，即通过形态学(包括外形和头骨多项指标)的差别进行研究，系统分类学对啮齿动物分类做出了巨大贡献，但随着学科和生物技术的发展，显示出一定的局限性。现代啮齿动物分类研究更注重与其他学科的交叉融合，分子生物学技术成为最常用的手段，如利用分子生物学和生物信息学技术建立的DNA条形编码(DNA Barcoding)对啮齿动物进行识别和鉴定等，可以准确鉴定到亚种[3-4]。

四川省地处我国西部，位于97°21′-108°33′ E和26°03′-34°19′ N，东西长1 075 km，南北宽921 km，由东南到西北地势逐渐升高，横跨五大地貌单元(青藏高原、云贵高原、横断山脉、秦巴山地、四川盆地)，地貌类型齐全(高原、山地、峡谷、丘陵、平原)，地形复杂多样。东部属于亚热带湿润气候，西部属于垂直气候带，分布有亚热带到永冻带的各种气候类型。植被类型包括常绿阔叶林植被带、亚高山暗针叶林植被带、高原森林草甸植被带、高原灌丛草甸植被带[5]，如此复杂多样的自然环境为啮齿动物提供了适宜的栖息地。啮齿动物有极强的繁殖和适应能力，种群数量可能在短期内急剧增加，而耕地、林地和草山草坡面积占四川全省总面积的2/3以上，一旦啮齿动物泛滥成灾，将对农业、林业和牧业造成难以估量的损失[6-7]。因此，本研究对四川省境内可能存在的啮齿动物进行调查统计，以期了解啮齿动物的组成及分布特点，为啮齿动物的利用保护和危害防治提供基础数据。

1 研究方法

收集整理近几十年来集中论述啮齿动物的组成和分布的文献专著[8-16]、遍及四川省各地的自然保护区啮齿动物资源调查[17-26]、专门论述某一科或属的论文[27-32]以及啮齿动物个别种的研究文献[33-40]等。将其中四川省境内有分布的物种全部记录下来，并通过广泛查阅资料以及实地调查等方式去粗取精，剔除同物异名，选择更准确的中文名称和拉丁学名[41]，对目前分布仍存争议但文献记录可能存在的物种，采取都保留的做法[42]。同时，厘清每一种啮齿动物的地理、生境、海拔分布，并进行统计分析。

本研究采用的分类单元如下：兔形目公认包括鼠兔科(Ochotonidae)和兔科(Leporidae)两个科。由于不同专家学者在啮齿目以下科、亚科、属、种、亚种等分类问题上存在不同看法，本研究参考Wilson and Reeder[43]及胡锦矗和胡杰[44]的意见，将原仓鼠科(Spalacidae)中鼢鼠亚科(Myospalacinae)和竹鼠科(Rhizomyidae)纳入鼹形鼠科(Spalacidae)，鼯鼠科(Pteromyidae)保留，仓鼠科保留除鼢鼠亚科外的其余三个亚科。

2 结果与分析

2.1 四川省啮齿动物种类组成

不同文献中结果差异明显，如《中国兽类彩色图谱》记录仅为46种，而《四川兽类原色图鉴》记录则达78种(表1)，导致这种差异的原因可能有以下几点：第一，不同学者收集掌握的标本和资料不一，他们在科、亚科、属、种、亚种等分类问题上存在不同的见解；第二，限于一些啮齿动物种及亚种在文献著作出版的年代还未被发现命名，如社鼠雅江亚种(Niviventerconfucianusyajianensis)2000年才被发现命名[1]，藏鼠兔峨眉亚种(Ochotonathibetanasacraria)2017年才被提升为峨眉鼠兔(O.sacraria)种[27]。

通过广泛查阅资料以及实地调查等方式去粗取精，对比分析整理后，得到四川省境内有分布的啮齿动物共计101种又105亚种，分别属于2目12科41属(表2)。其中兔形目共18种，占啮齿动物总种数的17.82%，啮齿目共83种，占啮齿动物总种数的82.18%。兔形目中种数最多的为鼠兔科14种，占兔形目总种数的77.78%；啮齿目中鼠科(Muridae)26种和田鼠科(Microtidae)23种为种数最多的两个科，分别占啮齿目总种数的31.33%和27.71%。鼠兔科鼠兔属(Ochotona)14种和田鼠科绒鼠属(Eothenomys)11种为种数最多的两个属，分别占啮齿动物总种数的13.86%和10.89%。亚种数最多的科为鼠科、松鼠科(Sciuridae)和田鼠科，分别占总亚种数的26.92%、19.23%和18.27%。

表1 不同文献中四川省境内啮齿动物种类数量Table 1 Number of rodent populations in Sichuan from different references

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四川省分布的101种啮齿动物中中国特有种37种，四川特有种6种，分别是中华绒鼠(Eothenomyschinensis)、康定绒鼠(Eothenomyshintoni)、川西绒鼠(Eothenomystarquinus)、凉山沟牙田鼠(Proedromysliangshansis)、川西田鼠(Volemysmusseri)和四川毛尾睡鼠(Chaetocaudasichuanensis)。

2.2 四川省啮齿动物区系与地理区划

四川省地理上跨古北、东洋两大界，古北界、东洋界啮齿动物种群均比较丰富，动物区系和分布型的划分依据张荣祖[45]和段海生等[46]的方法。四川省东洋界啮齿动物有61种，古北界啮齿动物有34种，广布种啮齿动物有6种，分别占四川省啮齿动物总数的60.40%、33.66%和5.94%，以东洋界啮齿动物居多(图1)。分布型共有8个：古北型5科12属13种、东北-华北型1科1属1种、高地型6科9属20种、喜马拉雅-横断山区型6科11属27种、云贵高原型2科2属2种、南中国型6科7属8种、东洋型5科15属24种、不易归类型3科5属6种(图1)。其中，喜马拉雅-横断山区型、东洋型和高地型是种数最多的分布型，分别占啮齿动物总数的25.74%、23.76%、19.80%；东北-华北型、云贵高原型是种数最少的分布型，仅占啮齿动物总数的0.99%和1.98%。南中国型虽只有8种却来自6个科，是跨科最多的分布型；东洋型是跨属最多的分布型。

参考马勇[47]在新疆北部地区对啮齿动物区划时提出的方法和意见，依据胡锦矗和王酉之[8，12]、张荣祖[45,48]和赵尔宓[49]对四川省动物地理区划研究，将四川省啮齿动物划分为五个动物地理省(图2)。盆地西缘山地省啮齿动物数量最多，达10科31属67种，科数占到总科数的83.33%、属数占总属数的75.61%、种数占总种数的66.34%；其次是川西南高山峡谷省8科28属56种，科数占到总科数的66.67%、属数占总属数的68.29%、种数占总种数的55.45%；之后是川西北高山高原省10科21属44种，科数占到四川省总科数的83.33%、属数占总属数的51.22%、种数占总种数的39.60%；盆中平原丘陵低山省8科19属35种，科数占到总科数的66.67%、属数占总属数的46.34%、种数占总种数的34.65%；最少的是盆地东北缘山地省9科21属31种，科数占到总科数的75%、属数占总属数的51.22%、种数仅占总种数的30.69%，这与盆地东北缘山地省在5个动物地理省中面积最小直接相关。

不同动物地理省的区系与分布型各有特点(表3)。川西北高山高原省啮齿动物区系组成上属古北界有25种，东洋界有14种，广布种有5种，以古北界物种为主，占总种数的56.82%；分布型上以高地型为主，占总种数的38.64%。川西南高山峡谷省啮齿动物区系组成上属古北界有10种，东洋界有41种，广布种有5种，以东洋界物种为主，占总种数的73.21%；分布型上以东洋型为主，占总种数的41.07%。盆地西缘山地省属过渡地带，区系组成上属古北界25种，东洋界37种，广布种5种，古北界物种和东洋界物种分别占总数的37.31%和55.22%，区系组成上古北界和东洋界物种均较多；分布型也丰富多样，喜马拉雅-横断山区型、东洋型、古北型和高地型物种各占总种数的25.37%、23.88%、17.91%和17.91%。盆地东北缘山地省啮齿动物区系组成上属古北界5种，东洋界21种，广布种5种，以东洋界物种为主，占总种数的67.74%；分布型以东洋型物种为主，占总种数的41.94%。盆中平原丘陵低山省啮齿动物区系组成上属古北界有8种，东洋界22种，广布种5种，明显也以东洋界物种为主，占总种数的62.86%；分布型以东洋型物种为主，占总种数的34.29%。

表2 四川省啮齿动物种类组成Table 2 Rodent species in Sichuan Province

图1 四川省啮齿动物各分布型包括种类数量Fig. 1 Distribution of the number of rodents in different habitats in Sichuan Province

区系: P，东洋界；O，古北界；W，广布种；分布型: Y，云贵高原型； S，南中国型；H，喜马拉雅-横断山区型；W，东洋型；A，高地型；U，古北型；X，东北-华北型；O，不易归类型。表3同。

Fauna: P, Palaearctic realm; O, Oriental realm; W, widely distributed; Distribute type: Y, Yunnan-Kweichow Plateau type; S, Southern China type; H, Himalayan-Hengduan mountains type; W, Oriental type; A, Alpine type; U, Palaearctic type; X, Northeast-North China type; O, Inconvenience divide type; similarly for Table 3.

图2 四川各动物地理省啮齿动物分布类型Fig. 2 The distribution of the numbers of rodents in each geographical province in Sichuan

Ⅰ.川西北高山高原省；Ⅱ.川西南高山峡谷省；Ⅲ.盆地西缘山地省；Ⅳ.盆地东北缘山地省；Ⅴ.盆中平原丘陵低山省。表3同。

I. Northwest Sichuan High Plateau Province; II. Southwest Sichuan High Mountain and Deep Valley Province; III. Sichuan Basin West Border Mountain Province; IV. Sichuan Basin Northeast Border Mountain Province; V. Middle Sichuan Basin Plain and Hill Province; similarly for Table 3.

表3 各地理省啮齿动物区系与分布型Table 3 Fauna and distribution type of each of geographical province

图3 不同海拔高度啮齿动物分布情况Fig. 3 Rodents’ distribution of different altitude

2.3 四川省啮齿动物生境与海拔分布

啮齿动物主要分布在森林生境(针叶林、阔叶林、针阔混交林、竹林等)、灌丛生境(森林灌丛、草地灌丛等)、草地生境(高寒草原、草甸、林缘草地、荒漠半荒漠草地等)、农田生境和人工生境。有些啮齿动物只分布于单一生境中，有些啮齿动物则在多种生境中均有分布[15]。森林生境中分布最多达66种，占总种数的65.35%，灌丛生境、草地生境和农田生境中分布的种数相差无几，分别为41种、43种和42种，占总种数的40.59%、42.57%和41.58%，值得注意的是伴随人类演化产生分布于人工生境的种类也有8种，占总种数的7.92%。

收集整理啮齿动物的海拔分布，并通过查阅资料进行补充修正。如《中国哺乳动物多样性及地理分布》[16]中记录藏鼠兔栖息于海拔1 500-3 000 m亚高山林缘草地及灌丛，而在毛寨自然保护区的兽类调查中[50]，海拔1 090 m捕捉到藏鼠兔，则将藏鼠兔的海拔分布范围记录为1 090-3 000 m，黑线姬鼠记录为300-2 800 m，而在卡莎湖自然保护区海拔3 300-3 750 m采获了较多的黑线姬鼠标本[51]，则将黑线姬鼠的海拔分布范围记录为300-3 750 m。

本次统计共获得78种四川省啮齿动物的海拔分布数据，极低海拔和极高海拔分布的物种数均较少，以2 000-2600 m海拔范围分布的啮齿类物种数最为丰富(图3)。由于啮齿动物适应性强，食性广泛，可以根据栖息地变化选择食物种类，也可向同类进行学习利用食物，使得其在不同生境、不同海拔上均有分布[52]。

四川省境内不同科的啮齿动物数量不一，海拔分布也有较大差异，如松鼠科在较低的丘陵山地森林有分布，而在极高海拔也有喜马拉雅旱獭分布。而猪尾鼠科(Platacanthomyidae)和睡鼠科(Gliridae)本身数量较少，所以海拔分布范围较窄。海拔分布最高的当属鼠兔科，较低海拔分布的有兔科、松鼠科和鼠科(图4)。

图4 啮齿动物不同科的海拔分布Fig. 4 Rodents family distribution at different altitudes

3 结论

1)四川省啮齿动物资源丰富，境内可能分布有啮齿动物共计101种又105亚种，分属2目12科41属，其中四川特有种6种。区系分布上东洋界有61种，古北界34种，广布种6种。分布型包括8类，以喜马拉雅-横断山区型和东洋型为主。2)四川省啮齿动物五个动物地理省及啮齿动物种数如下，川西北高山高原省44种、川西南高山峡谷56种、盆地西缘山地省67种、盆地东北缘山地省31种、盆中平原丘陵低山省35种。3)四川省森林生境中分布啮齿动物种数最多达66种，灌丛生境41种，草地生境43种，农田生境42种，人工生境8种。海拔分布上以2 000-2 600 m范围内啮齿动物最多。