糜子种质材料的抗倒伏性、农艺性状及力学特性

董孔军，刘天鹏，何继红，任瑞玉，张 磊，杨天育

(甘肃省农业科学院 作物研究所，兰州 730070)

倒伏是由外界因素引发的植株茎秆从自然直立状态到永久错位的现象，倒伏已经成为作物高产稳产优质的重要限制性因素之一[1]，不同作物类型、品种的抗倒伏能力显著不同。在小麦、水稻、谷子等作物上的研究表明，不同品种的抗倒伏性与其基因型密切相关[2-5]，根茎特性、不同株型都直接影响植物的抗倒性能，如株高、穗位高度、茎节间数、茎秆强度、茎秆的可溶性物质、根数、根的分布、根的抗拉性等，不同试材间存在显著差异。大量研究认为，与抗倒伏性关系比较密切的是株高、茎粗、茎的机械强度和根系[6-9]。糜子是起源于中国的杂粮作物[10]，具有抗旱、耐瘠、适应性强、生育期短的特性。同时糜子又是C4作物，喜温、喜热，和其他禾本科作物一样，糜子茎秆也是由中空的伸长节间构成，相对谷子，糜子的节数较少，但是节间长，节间生长受环境影响大，易倒伏。因此倒伏是糜子生产中的普遍现象。但是对糜子抗倒伏的研究极少。高志军等[11]、王宇先[12]通过倒伏系数对糜子进行抗倒伏研究，认为通过倒伏系数能较客观地评价糜子的抗倒伏能力；王显瑞等[13]的研究表明，施用K肥能有效降低倒伏率和倒伏角度。本研究通过对主要糜子品种资源的农艺性状鉴定及生物力学评价，研究糜子倒伏性与农艺性状的相关性，提出糜子抗倒伏指标，全面评价糜子资源的抗倒伏能力，挖掘抗倒伏资源，为糜子抗倒伏品种选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选择不同生态区的农家品种 15 份，育成品种 44 份(表1)。

1.2 试验设计及田间管理

试验于 2016 年在敦煌绿洲灌水区进行，试验田间顺序排列：每小区 24 行区，面积18 m2，行宽 25 cm，行长 3 m，每小区间空 2 行。留苗密度 50 000 株/ 666.7 m2。生育期间足量供水、肥，保持旺盛生长。水处理：全生育期灌水 2 次，拔节期(6 月 10 日)和灌浆期( 7 月 20 日)各1 次，每次浇水以全部试验材料漫过不大量积水为止。播前统一饱灌 1 次，以保全苗。播前结合翻耕整地按当地平均水平一次性施足底肥(全生育期不追肥)，整地后耙耱镇压，人工手锄开沟条播或耧播。

1.3 倒伏分级及倒伏率的测定

在糜子成熟前3天调查各小区倒伏的株数和总株数，倒伏率(%)=倒伏株数/总株数×100%；根据主茎与地面的夹角度数将倒伏程度[14]分为 0 ～ 3 级， 0 级为 0 ～ 15°、 1 级为 16°～ 30°、2 级为 31°～ 60°、3 级为 61°～90° 。

表1 材料及来源Table 1 Materials and sources

1.4 茎秆机械强度与倒伏指数的测定

在成熟期前 3 天取未倒伏的植株 10 株，取主茎基部第 2 节，用直尺测量长度，即为第二节间长度(m)，剥除叶鞘两端置于支撑的木架凹槽内，调整凹槽宽度与基部第 2 节等长，用弹簧秤在第 2 节中部垂直向下拉动，至茎秆折断时，记录弹簧秤度数，即为茎秆抗折力(N)；茎秆机械强度=第 2 节间茎秆抗折力/第 2 节间长度。

垂直量取茎秆基部至该茎秆(含穗、叶和鞘)平衡点的距离，即为茎秆重心高度(m)；先剪去样品的根部，称量地上部质量，即为茎秆鲜质量(g)。根据10株样本的平均值计算倒伏指数，倒伏指数=(茎秆重心高度×茎秆鲜质量)/(第 2 节间茎秆抗折力/第 2 节间长度)[15]。

1.5 根拔力测定

用根拔力测定仪测定每株样垂直拔出时的最大用力，测定10株取平均值。

1.6 弯曲度测定

灌浆期在穗基部系一重物(质量 3 g)，穗基部到地面的垂直距离为b，植株基部到垂直线接触地面点之间的水平距离为a，弯曲度=a/b。

1.7 数据处理与分析

用 Excel 2003整理数据，DPS 7.05软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 育成品种植物学性状多样性分析

由表 2 可知，除生育期外，其他农艺性状的变异系数都在 10%以上，顺序为株粒质量>株草质量>产量>株穗质量>茎粗>有效穗数>穗长>株高>茎节数>千粒质量>生育期，其中株粒质量、株草质量、产量、株穗质量的变异系数均达到 30%以上。表明参试种质类型丰富，具有较好的代表性。

2.2 糜子倒伏情况调查

对参试种质在蜡熟期进行田间倒伏情况调查。从表 3 可以看出， 59 份糜子品种中有 17 份材料没有倒伏，占28.8%，不同程度倒伏材料 42 份，占71.2%。倒伏材料中 22 个品种属于根倒伏，19个属于茎倒伏，1 个属于根茎复合倒伏。一般在糜子倒伏中茎倒的级别均低，多数为1级或2级，没有3级倒伏。表明糜子品种倒伏原因比较单一，主要是根倒伏和茎倒伏。从倒伏级别看， 3 级严重倒伏的有 18 份， 2 级倒伏有8份， 1 级倒伏品种有 16 份，倒伏级别呈哑铃型。44个育成品种中，没有倒伏的仅10份，而倒伏品种有 34 份，占所有育成品种的 77.3%，表明倒伏性是糜子育成品种比较普遍的性状。 15 份农家品种中，8个不同程度倒伏，7 个没有倒伏，占农家品种的 46.7%，说明农家品种存在可以挖掘利用的抗倒伏基因。

表2 参试种质主要农艺性状及产量变异分析Table 2 Difference of main agronomic traits and grain yield of germplasm resources

2.3 倒伏和未倒伏种质的植物学和力学特征差异

未倒伏种质与倒伏种质比较，生育期、株高、穗长、茎节数、株穗质量、株粒质量、株草质量降低，降幅 1.50%～ 11.30%。生育期和株高的平均值t测验达到显著水平和极显著水平，表明生育期长、植株高大的种质更容易倒伏。茎粗、有效穗数、千粒质量、产量升高，升幅 2.1%～18.2%，尤其是产量升高 18.2%，2 个群体产量的平均值t测验达极显著水平，表明倒伏严重影响产量(表4)。

未倒伏种质与倒伏种质比较，弯曲度和茎秆机械强度增加，但群体间差异不显著，表明弯曲度与群体倒伏的相关性不明显；茎秆机械强度的平均增幅达到 22.19%，群体间差异显著，说明茎秆机械强度小的种质更容易倒伏；倒伏指数减少 37.6%，t测验达到极显著水平，表明倒伏指数大的种质更容易倒伏(表5)。

2.4 倒伏率与农艺性状的相关性分析

对农艺性状与倒伏率进行相关分析，生育期、穗长、茎节数、有效穗、株草质量、千粒质量、产量等性状与倒伏率相关性不显著，株高、株穗质量与倒伏率显著正相关，株粒质量与倒伏率极显著正相关；表明株高、株穗质量、株粒质量等生物产量大的种质抗倒伏能力差；倒伏率与茎粗、千粒质量、产量负相关，其中茎粗与倒伏率负相关达到显著水平，表明茎秆粗壮的种质抗倒伏能力强。说明糜子抗倒伏性是生育期、茎粗、株粒质量、株穗质量等农艺性状相关的综合表现(表6)。

2.5 倒伏率与力学性状的相关性分析

由表 6可知，根拔力、弯曲度与倒伏率相关性不显著，茎秆机械强度和倒伏指数与倒伏率极显著相关，倒伏指数和农艺性状的相关性与倒伏率和农艺性状的相关性吻合度最高，说明倒伏指数能较好地反映不同品种的抗倒伏强弱[16]，能全面可靠地代替倒伏率评价糜子种质的抗倒性。

2.6 抗倒伏资源鉴定

对未倒伏的 17 份种质，根据生育期、株高、茎粗、株穗质量、株粒质量、产量、茎秆机械强度、倒伏指数等采用卡方距离、离差平方和进行聚类分析。 17 份材料分成 4 组(表7 )。第1组为‘陇糜 7 号’‘陇糜10号’‘内糜3号’3 份种质，该组茎秆粗壮、生物产量高、茎秆机械强度高，综合性优良；第2组为‘陇糜 8 号’等 11 份种质，该组茎秆粗壮，强度大，产量中等；第3组为‘雁黍8号’‘天水黑糜’ 2 份种质，熟性中等，粒质量、穗质量较低，但是草质量高；第4组为‘外引黍 5 号’ 1 份种质，早熟、茎秆强度弱，通过极低生物产量保证不倒伏。综合来看‘陇糜 7 号’‘陇糜10号’‘内糜3号’等 3 份种质抗倒伏性强，综合性状优良，是糜子抗倒伏基因资源的理想材料。

表3 糜子倒伏调查Table 3 Assessment of broomcorn millet lodging

表4 未倒伏种质群体和倒伏种质群体农艺性状比较Table 4 Comparison of agronomic traits between no lodging germplasm and lodging germplasm populations

表5 未倒伏种群体和倒伏种质群体力学性状比较Table 5 Comparison of mechanical properties of no lodging and lodging germplasm populations

表6 倒伏率与力学特性及主要农艺性状间的相关性Table 6 Correlation between lodging rate,mechanical properties and the main agronomic traits

表7 与倒伏率显著相关未倒伏种质的表型值Table 7 Phenotypic values of non-lodging germplasm with significant collection and lodging rate

3 讨 论

大多数研究表明，株高与抗倒伏性成负相关，植株矮化可降低重心高度，从而提高植株的抗倒伏能力[17-18]。本研究发现，糜子倒伏率与株高显著正相关，也支持通过矮化株高增强糜子的抗倒伏性，因此矮化育种将是提高糜子抗倒伏性的重要方向。在穗质量与抗倒伏性研究方面，肖世和等[19]对小麦的研究表明穗质量与茎秆强度呈正相关，马均等[20]认为水稻重穗型品种由于单穗质量和株高增加，弯曲力矩加大，抗折力明显提高，其茎秆抗倒伏能力并未降低。郭保卫等[21]研究认为水稻的抗倒伏能力与穗质量成正相关，本研究中糜子株穗质量、株粒质量与倒伏率正相关，而穗质量和粒质量是糜子产量构成的重要因素，抗倒伏性与产量呈负相关，因此在抗倒伏育种中应综合考虑抗倒伏与产量的矛盾。基部节间的特性在抗倒伏性中发挥重要作用，基部茎粗、机械强度等在株高相差不大的情况下，机械强度与抗倒性的关系最密切[22]。本研究中倒伏率与茎粗、茎秆机械强度显著负相关，表明茎秆粗壮、机械强度大的品种抗倒伏性强。表明糜子的抗倒伏性与株高、株穗质量、茎粗和茎秆机械强度极相关，是糜子株高、株穗质量、茎粗和茎秆机械强度等农艺性状的综合体现。

倒伏指数已经在谷子[23]、水稻[24]、小麦[16,25]等作物上利用。本研究中的倒伏指数与株高、茎粗、茎秆机械强度相关，与倒伏率极相关，因此倒伏指数能较好地评价糜子的抗倒伏性。田间的倒伏程度和倒伏面积是抗倒性的直接体现，倒伏率是倒伏面积的直接指标，但是倒伏率对于未倒伏的种质不易评价，本研究通过倒伏率判定糜子的抗倒伏能力，认为倒伏指数能较好地评价糜子的抗倒伏性，为糜子种质抗倒伏性快速鉴定提供鉴定指标。筛选出的‘陇糜 7 号’‘陇糜10号’‘内糜3号’抗倒伏种质可以在育种实践中应用。