桫椤对光照和CO2的响应曲线及其模型拟合研究

杜 凌，丁 波,，徐德静，王鹏鹏

（1.贵州省林业科技推广站，贵州 贵阳 550001；2.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025）

桫椤（Alsophila spinulosa）又名树蕨，是白垩纪末、第三纪早期冰川的孑遗种［1］，为国家重点保护二级野生植物［2］，处于濒危状态［3］。地球上生命生存、繁荣和发展的根本源泉是光合作用，光合反应被称作“地球上最重要的化学反应”［4］，影响植物生长和农作物产量的重要指标［5-6］，光是影响植物光合作用的主导因子，对植物在不同环境条件、不同发育阶段的光合作用时的光响应曲线［7］。光合生理生态学特性可以快速反应植物对环境因子变化的响应关系和植被群落演替特征，同时可以判断植物对环境的适应性，尤其是净光合速率、光能利用率等参数［8］。光响应曲线和CO2响应曲线可估算光合参数，也是植物重要的生态生理参数［9］。目前，赤水市桫椤群落特征和物种多样性［1,3］、生态位和种间连接［2］以及对毛竹干扰的生态效应［10］等方面研究较多，尚未见桫椤光合特性的研究报道。对桫椤的光合参数进行测定分析，并对光合-光响应的最适模型进行研究，对濒危植物桫椤的保护和利用具有重要意义。20世纪80年代以来，国外学者建立了许多关于植物光合作用的机理模型，包括静态光响应模型和动态光响应模型，目前广泛使用广泛的是直角双曲线模型和非直角双曲线模型［7］。光响应曲线的拟合模型目前主要有直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型、改进指数模型和直角双曲线修正模型等［11］，同一种植物采用不同模型拟合光响应曲线的结果存在差异。本研究以桫椤为材料，采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和修正直角双曲线模型［8-9,12-13］对其光响应和CO2响应数据进行拟合，探讨几种模型的适应性，以期为桫椤的进一步深入研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于赤水市和习水自然保护区（105°50′～106°03′E、28°07′～28°34′N），辖区内地形封闭，湿度大、光照少、热量条件较好，地貌形态大都呈“V”型或“U”型深切狭谷。土壤多为酸性紫色土，土层深厚，有机质较为丰富［14］。该区森林覆盖率高达89%以上，植被以壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、蔷薇科（Rosaceae）等优势种组成，属于热带常绿阔叶林，人工植被以毛竹（Phyllostachys heterocycla）、柳杉（Cryptomeria fortunei）和杉木（Cunninghamia lanceolata）林等为主。

1.2 试验方法

在研究区典型桫椤群落林中选择5株长势基本一致的桫椤为试验材料，桫椤平均树高为2 m、平均胸径为12 cm，每株选取中上部向阳的成熟功能叶3片，标记好以备测定。2012年8月，选择晴朗无云的天气（早上9：00 ～11：30），采用Li-6400便携式光合测定仪测定其光合-光合响应曲线和饱和光强下的CO2浓度-光合响应曲线［15-16］。光合响应曲线的测定参照廖晓峰等［16-17］，控制叶室中CO2浓度为380（±2）μmol/mol、空气相对湿度为70（±5）%、叶片温度为28（±0.5）℃。在控制条件下，对Li-6400-02BLED红蓝光源进行设置（光合有效辐射设定值分别为0、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000μmol/m2·s ）；CO2浓度 -光合响应曲线利用Li-6400自“ACI-curve”曲线测定功能，控制样本室CO2浓度为400（±10）mol/mol、叶片温度为24（±0.5）℃、空气相对湿度为50%～60%。测定时用CO2注入系统控制其浓度（CO2浓度值分别设为50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 200μmol/mol），日平均气温10～25℃，采用自动程序测量，每片叶子重复测定3次。

1.3 拟合模型

1.3.1 直角双曲线模型

式中，在光响应曲线拟合中，Pn为净光合速率，I为光合有效辐射，a为初始量子效率，Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率；在CO2响应曲线拟合中，I记作Ci、为CO2浓度，Rd记作Rp、为光呼吸速率（由于光下暗呼吸很小，可以近似将光下叶片向空气中释放CO2的速率看作光呼吸速率，为初始羧化效率，其他参数含义同光响应曲线［18］。表观量子效率（AQE）或羧化效率（CE）是利用植物在弱光下或低CO2浓度下（≤200 μmol/m2·s）拟合直线方程的斜率，式（1）是一个没有极值的函数，必须利用非线性最小二乘法估算Pnmax，而对于Iisat或Cisat需要求解直线方程式［9,16］。

1.3.2 非直角双曲线模型［19-20］

式中，在光响应曲线拟合中，Pn、α、I、Rd、Pnmax的含义同前；在CO2响应曲线拟合中，I记作Ci，Rd记作Rp，θ为反映光响应曲线弯曲程度的曲角参数，取值0≤θ≤1。式（3）也是一个没有极值的函数，估算Isat或Cisat的方法与直角双曲线模型的方法相同，AQE或CE求解方法同前。

1.3.3 修正直角双曲线模型［20-21］

式中，a、I、Rd的定义同前，β、γ为系数。式（4）是一个具有极值的函数，可以直接求取Isat或Cisat、Ic或Γ的解析解，AQE或CE求解方法同前。

试验数据采用Excel 2003统计，模型拟合和分析采用SPSS 19.0，作图采用Origin8.6。

2 结果与分析

2.1 桫椤光响应曲线的拟合

3种曲线模型拟合了桫椤光响应曲线参数，在自然状态下测定的Pn随PAR变化趋势如图1所示。图1显示，光强极弱时，桫椤叶片光合速率低于呼吸速率，净光合速率表现为负值；低光强下，光合速率曲线近似直线，Pn迅速上升；当超过饱和光强时，桫椤所能利用的数量超过了光合系统的光能，导致光合功能下降，形成光抑制。从图1和表1可以看出，桫椤光响应拟合值与观测值具有较高的相关度，表明拟合程度好，其决定系数（R2）在0.976～0.998区间。拟合值与实测值比较接近的为直角双曲线模型和非直角双曲线模型，但在高光强（2 000 μmol/m2·s）处理下不能解决桫椤光合速率Pn随光强增大而下降的问题（光抑制），修正直角双曲线模型拟合的Pn值与实测值吻合度高，而且还能解决桫椤产生光抑制时的光响应数据。

图1 3种模型对桫椤光响应曲线的拟合

表1 3种模型拟合得到的桫椤光合参数及其测量值

2.2 桫椤光响应曲线拟合参数求取

从表1可以看出，光饱和点（Iisat）通过直角双曲线模型和非直角双曲线模型带入直线方程（2）求解值显著低于测量值，修正直角双曲线模型可直接求取桫椤的Iisat，其求解值与实测值之间无显著差异。最大净光合速率（Pnmax）通过3种模型的拟合值均大于测量值，差异不显著，但拟合值最接近测量值的为修正直角双曲线模型。3种模型对光补偿点（Ic）和暗呼吸速率（Rd）的拟合值与实测值不同，但无显著差异，拟合值与实测值最接近的为修正直角双曲线模型。3种模型对桫椤的初始量子效率的拟合值差异显著，修正直角双曲线模型的拟合值为0.077，介于其他两种模型拟合值间。初始量子效率在实际测量中不能直接测得，故无从比较。桫椤光响应曲线的拟合效果和拟合的相关光合参数表明，光响应曲线最适宜的模型为修正直角双曲线模型。因此，桫椤各项光合参数均采用修正直角双曲线模型的拟合值。

2.3 桫椤CO2响应曲线的拟合

桫椤CO2响应曲线参数采用3种模型拟合见图2。在CO2浓度较低的情况下，随着CO2浓度增加，Pn迅速提高，CO2浓度继续升高，Pn增长变缓，当CO2提高到一定浓度（出现饱和现象）后，Pn稳定在一定水平。由图2和表2可知，桫椤叶片CO2响应拟合值与观测值之间相关度较高，表明拟合程度较好，决定系数（R2）为0.983～0.995，拟合的相关系数修正直角双曲线模型稍高于直角双曲线模型和非直角双曲线模型。直角双曲线模型和非直角双曲线模型很难达到极值，桫椤用其拟合CO2响应曲线未出现CO2饱和现象，而修正直角双曲线模型拟合出现CO2饱和现象。

图2 3种模型对桫椤CO2响应曲线的拟合

表2 3种模型拟合得到的桫椤CO2响应曲线参数及其测量值

2.4 桫椤CO2响应曲线拟合参数求取

由表2可知，直角双曲线模型和非直角双曲线模型通过直线方程（2）求解的CO2饱和点（Cisat）值显著低于测量值，修正直角双曲线模型不仅可以直接求取桫椤的Cisat，而且实测值与所得值无显著差异；最大净光合速率（Pnmax）通过直角双曲线模型、非直角双曲线模型的拟合值均显著大于测量值，修正直角双曲线模型的拟合值比较接近测量值。3种模型Γ（CO2补偿点）的拟合值与实测值之间存在一定差异，但非直角双曲线模型、修正直角双曲线模型与实测值无显著差异，拟合值与实测值差异最小的为模型修正直角双曲线模型。羧化效率（α）在非直角双曲线模型与直角双曲线模型、修正直角双曲线模型呈显著差异，修正直角双曲线模型的拟合值为0.035，位于直角双曲线模型和非直角双曲线模型的拟合值之间。3种模型对光呼吸速率（RP）的拟合值差异显著；羧化效率（α）和光呼吸速率参数在实际测量中不能直接测得，故无法比较。3种模型对桫椤光响应曲线的拟合效果与拟合的相关光合参数的结果表明，拟合桫椤CO2响应曲线修正直角双曲线模型最为适宜。因此，桫椤各项光合参数均采用修正直角双曲线模型的拟合值。

3 结论与讨论

本研究采用3种模型对桫椤光响应曲线和CO2响应曲线进行了拟合研究，结果表明不同模型对桫椤光响应曲线和CO2响应曲线的拟合结果存在一定差异，与前人对广东含笑和柳属等植物的研究结果［22］相似。在没有出现光抑制现象时，直角双曲线模型和非直角双曲线模型能很好地拟合桫椤叶片的光响应数据，但没有极值函数，因此无法求取桫椤最大净光合速率和饱和光强的解析解，与前人对野生小蓬竹等植物的研究结果［9,16］基本一致，也不能处理桫椤出现光抑制时净光合速率下降部分的曲线，修正的直角双曲线模型能够满足其他两种模型拟合桫椤等植物的光合参数时出现的以上问题，这与多数物种［9,12,16,19］表现一致，它不仅能直接求取各个光合参数，而且拟合值与实际值能很好吻合，因此，修正的直角双曲线是植物的光响应和CO2响应数据较好的数学模型。

本研究结果表明，修正直角双曲线模型模拟桫椤植物的光饱和点（917.960 μmol/m2·s）和CO2饱和点（1 577.624 μmol/m2·s）高于直角双曲线模型和非直角双曲线模型，最大净光合速率表现相反。光补偿点（15.646 μmol/m2·s）、暗呼吸速率（-0.975 μmol/m2·s）、光呼吸速 率（-2.028 μmol/m2·s） 和 CO2补偿点（61.666 μmol/m2·s）介于直角双曲线模型和非直角双曲线模型之间，修正直角双曲线模型模拟值与实测值最接近，与前人对油杉的研究结果［23］相似。其中，桫椤光饱和点（Iisat）高于干旱区胡杨（413～693 μmol/m2·s）［24］，与三倍体白毛杨（760～1 100 μmol/m2·s）相当［25］，低于十大功劳（1 725 μmol/m2·s）［26］。CO2饱和点高于冬小麦（886.74 μmol/m2·s）［9］，低于光皮树（1 792.45 μmol/m2·s）［15］。研究显示，桫椤的光合参数均符合阳生植物的特点，但其光补偿点、光饱和点较低，表明桫椤在较弱的光照环境下就能积累光合产物，具有一定的耐阴能力，能适应一定低光照的环境条件。CO2饱和点和补偿点较高，属于一般C3植物的范畴［4］，表明桫椤能高效利用高浓度CO2，在低浓度CO2下固定CO2的能力较弱。

光强和CO2浓度是影响桫椤植物光合生理的重要因子，多数研究表明，光强和CO2浓度升高都可以促进植物的光合作用，但本研究得出过高的光强和CO2浓度会抑制桫椤的光合作用，存在差异原因有待进一步研究。修正直角双曲线模型是拟合桫椤光合-光响应曲线的理想模型。