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(1.贵州省植物园, 贵阳 550004;2.六盘水市钟山区都市型农业产业示范园区管理委员会, 贵州 六盘水 553000)
月季(RosachinensisL.)属蔷薇科蔷薇属植物,既是中国名花,也是世界名花,栽培品种极多,目前全世界有现代月季品种约3万个,广泛用于园林绿化、切花和盆栽等,但我国培育的品种极少[1]。我国拥有丰富而优良的月季资源,现代月季品种的重瓣、浓香、长花期、多色等性状均源于中国的古老月季。新中国成立后,宗荣林、周圣希、毛洪元、陈俊愉、马燕等优秀的月季研究工作者开始在月季资源收集保护、育种等方面进行了大量研究工作,选出了一批抗性和观赏性好的品种,如“上海之春”、“青风”、“珍珠”、“野火春风”、“春芙蓉”等;中国农业科学院的黄善武、程炎芳等利用野生抗寒蔷薇与现代月季若干品种杂交培育出“天山之光”优良单系,如云南省农科院花卉研究所利用现代月季品种杂交培育出“中国红”等优良切花品种[1-3]。与此相对,国外的月季育种工作开展较早,取得了丰硕的成果,培育出了90%的现代月季品种,且研究广泛,已通过分子杂交育种来选择抗病性强的新品种[4-5]。因此,我国系统化、专业化的月季育种研究工作亟待开展。
由于地区气候差异,目前国内外培育的月季品种大多不适宜高湿、寡日照的山地环境,这对开辟我国月季的种植区域,发展月季农业及旅游业影响较大,严重制约了贵州省乃至我国月季产业的发展。因此尽快培育出具有自主知识产权的月季品种是我国月季产业持续发展的关键。
月季品种的选育主要是常规杂交育种[6],其次是自然芽变选种和辐射育种等。通过3年的杂交育种,发现月季的很多组合存在不结实或结实率低的现象,严重影响了育种进程。本试验以具有一定优良性状的月季品种为亲本,通过田间杂交,探索不同月季品系品种的杂交亲和性、结实性问题,为开展月季杂交育种,提高杂交结实率提供参考。
贵州省植物园月季资源圃位于东经106°32′,北纬36°24′。海拔1 210~1 411 m。属亚热带湿润季风气候,雨量充沛、夏无酷暑、冬无严寒。全年气候温暖湿润适中,年平均气温14 ℃,年平均降水量1 200 mm。年平均相对湿度76%,年平均总降水量为1 129.5 mm。全年日照时数1 173 h,无霜期269 d。土壤为山地黄壤和棕壤,pH值5~7。
表1 茶香月季品种间杂交结实情况
组合序号母本类型父本类型授粉花数果实数种子数结实率(%)1吉祥HT伊丽莎白HT33221002吉祥HT约克梅朗HT33181003约克梅朗HT吉祥HT10101791004黑美人HT黄和平HT77871005摩纳哥公主HT金婚纪念HT661981006黄昏曲HT粉扇HT973377.787伊丽莎白HT绯扇HT8669758朱王HT金婚纪念HT752971.439里昂姑娘HT白圣诞HT321566.6710绯扇HT莱茵黄金HT321566.6711白缎HT红法兰西HT731742.8612黄和平HT吉祥HT1465342.8613绯扇HT伊丽莎白HT931333.3314粉扇HT翰钱HT31433.3315粉扇HT绯扇HT31733.3316金玛丽Fl胡佛总统HT625733.3317红双喜HT粉扇HT1542426.6718玛尔默斯伯里HT美国粉HT205672519绯扇HT金婚纪念HT1944421.0520粉扇HT伊丽莎白HT2456620.8321翰钱HT粉扇HT153302022玛尔默斯伯里HT却可克HT204562023月季夫人HT美好时光HT5132024桑格拉HT粉扇HT2349117.3925赤阳HT卡罗拉HT1832116.6726红法兰西HT绿云HT61616.6727伊丽莎白HT粉扇HT2236813.6428和平之光HT却可克HT253321229卡罗拉HT赤阳HT1921010.5330美国粉HT粉扇HT222329.0931白缎HT粉扇HT272377.4132翰钱HT法老HT312326.4533法老HT翰钱HT2011534何粉HT伊丽莎白HT2014535漂多斯HT翰钱HT21134.7636白圣诞HT里昂姑娘HT300037红双喜HT美国粉HT2000038伊丽莎白HT美国粉HT2000039翰钱HT金徽章HT300040伊丽莎白HT金徽章HT6000总计548118144333.87
选取贵州省植物园引种2年、生长健康的月季品种作研究对象,从2013—2015年连续3年开展杂交试验,涉及3个品系60个月季品种。
1.3.1花粉采集
选择花药尚未打开的父本花朵,去掉花瓣和萼片,用75%酒精擦拭过的镊子将花药取出,放入干净的纸杯,并标注名称,再将纸杯放入干燥器中干燥,待花粉散出,进行杂交授粉。
1.3.2 杂交方法
在花朵开放的前1 d对母本进行去雄:将母本待放的花朵轻轻的剥除花瓣,用镊子将花药仔细的摘除(如果计划将其作为父本则收集,否则丢弃),将准备好的父本花粉用毛笔轻轻的涂抹到柱头上,然后套上预先做好的硫酸纸袋,用回形针封口,并挂上标签,标明父母本及授粉日期。为提高坐果率,在第2天09:00—10:00时之间重复授粉,至少重复1次。授粉2周后拆袋,并换上网袋,直至杂交果实全部收获为止。
授粉后对授粉植株做好养护管理工作,为保证杂交果实获得足够的营养。需对植株进行摘花和抹芽处理及时对杂乱枝进行修剪,使植株受光良好,并间断施肥保证营养供应,发现病虫害及时防治。
1.3.3结实情况统计
授粉后,每周统计1次落果情况,至11月果实成熟,记录各杂交组合最终结实率。杂交授粉后,注意果实子房的膨胀情况,每10 d统计1次落果及坐果情况。对苗圃中杂交组合进行落果率分析。
杂交结实率(%)=结实花朵数/授粉花朵数×100%。
由表1可见,茶香月季品种间杂交组合共 40个,获得有杂交种子的组合35个,杂交成功率为 87.5%,总体亲和性较高;但在结实的组合中,大多结实率都较低,授粉花朵数共548 朵,平均结实率为33.87%。各组合的杂交结实率差异较大,其中,吉祥×伊丽莎白、吉祥×约克梅朗正反交、黑美人×黄和平、摩纳哥公主×金婚纪念的杂交结实率最高,均为 100%,为最优杂交组合,其次为黄昏曲×粉扇、伊丽莎白×绯扇、朱王×金婚纪念、里昂姑娘×白圣诞、绯扇×莱茵黄金,5组杂交组合的结实率均大于50%,分别为77.78%、75%、71.43%、66.67%、66.67%,为较优杂交组合。可选取吉祥、约克梅朗、黑美人和摩纳哥公主作母本材料,能有较高的结实率;亦可选取黄昏曲、伊丽莎白、朱王、里昂姑娘、绯扇作为母本材料,其中,伊丽莎白和绯扇参与了其他杂交组合,从其结实情况来看,不同父本的结实率差异较大,其他相同母本杂交组合的结实情况也如此,如翰钱、粉扇、白缎等,可见除母本的选取外,父本的选取同样重要,同时也说明不同品种间的杂交亲和性差异较大。
表2 茶香月季与丰花月季品种杂交结实情况
组合序号母本类型父本类型授粉花数果实数种子数座果率(%)1莫海姆Fl伊丽莎白HT974177.782黑火山Fl超级明星HT622433.333金玛丽Fl胡佛总统HT625733.334金凤凰Fl翰钱HT20579255金盏花Fl绯扇HT16418256金盏花Fl翰钱HT2966920.697黄蝴蝶Fl金色荷尔斯坦Fl2344917.398红帽Fl美国粉HT2332313.049金色荷尔斯坦Fl粉扇HT202141010金盏花Fl贝拉米HT202231011金色荷尔斯坦Fl布达议员HT121158.3312黑火山Fl伊丽莎白HT26193.8513金盏花Fl粉扇HT30143.3314霍尔恩Fl金凤凰Fl1100015黑火山Fl金徽章HT1500016黑火山Fl坎特公主HT600017金色荷尔斯坦Fl桑德林汉纪念HT600018黄金时代Fl翰钱HT900019绿云HT金色荷尔斯坦Fl963766.6720伊丽莎白HT金盏花Fl1892545021粉扇HT金盏花Fl1968531.5822翰钱HT金盏花Fl204432023玛尔默斯伯里HT黑火山Fl20371524翰钱HT金凤凰Fl3557414.2925新舞蹈HT莫海姆Fl2232813.6426粉德拉HT黄金时代Fl2435212.527伊丽莎白HT黑火山Fl202331028布达议员HT金色荷尔斯坦Fl282367.1429贝拉米HT黑火山Fl18175.5630绯扇HT金盏花Fl18195.5631荷兰明星HT黑火山Fl241134.1732粉扇HT金色荷尔斯坦Fl20000总计58286110316.79
结实率为零的组合有白圣诞×里昂姑娘、红双喜×美国粉、伊丽莎白×美国粉、翰钱×金徽章、伊丽莎白×金徽章,除白圣诞×里昂姑娘外,母本伊丽莎白、翰钱、红双喜与其他父本杂交时均有结实,说明这几个组合的结实率以父本和他们的亲和性起决定作用,其中父本美国粉与母本玛尔默斯伯里杂交的结实率达到25%,可见父本美国粉的花粉具有萌发力,所以是父母本的亲和性影响了他们的结实率,其他结实率低的杂交组合也因为此,如绯扇×金婚纪念、伊丽莎白×粉扇等。
由表2可见,茶香月季与丰花月季品种杂交组合共32个,获得有杂交种子的组合26个,杂交成功率为 81.25%,在结实的组合中,大多结实率较低,授粉花朵数共582 朵,仅86朵结实,平均结实率为16.79%,可见杂交亲和性较低。以茶香月季为父本,丰花月季为母本的组合中,结实率最高仅为77.78%,为莫海姆×伊丽莎白,且结实率超过50%仅此1个组合;而以茶香月季为母本,丰花月季为父本的组合中,结实率最高仅为66.67%,超过50%仅两个组合,为绿云×金色荷尔斯坦、伊丽莎白×金盏花,可见,茶香月季与丰花月季杂交各组合的结实率差异较大。
由表2可知,霍尔恩×金凤凰、黑火山×金徽章、黑火山×坎特公主、金色荷尔斯坦×桑德林汉纪念、黄金时代×翰钱、粉扇×金色荷尔斯坦均未获得杂交果实,未能获得杂交种子,不宜选作杂交组配。
从表3可以看出,茶香月季与藤本月季品种杂交组合共7个,获得有杂交种子的组合5个,杂交成功率为74.42%,在结实的组合中,大多结实率较低,授粉花朵数共103 朵,仅17朵结实,平均结实率为25.21%,杂交亲和性较低。以茶香月季为父本,藤本月季为母本的组合中,结实率最高仅为63.64%,为安吉拉×亲爱的,且结实率超过50%仅此1个组合;而以茶香月季为母本,藤本月季为父本的组合中,结实率最高仅为50%,超过50%仅1个组合,为桑格拉×安吉拉,结实率第二的仅8%,可见,茶香月季与藤本月季杂交各组合的结实率差异较大。
表3 茶香月季与藤本月季品种杂交结实情况
组合序号母本类型父本类型授粉花数果实数种子数座果率(%)1安吉拉Cl亲爱的HT1175263.642藤伊丽莎白Cl亲爱的HT731742.863红卧龙Cl美好时光HT25350124桑格拉HT安吉拉Cl425505一流小姐HT安吉拉Cl2522186金婚纪念HT安吉拉Cl260007亲爱的HT安吉拉Cl5000总计1031714525.21
由表3可知,金婚纪念×安吉拉、亲爱的×安吉拉均未获得杂交果实和种子,不宜选作杂交组配。而亲爱的×安吉拉与结实率最高的安吉拉×亲爱的为正反交,可见正反交对杂交结实率有一定影响,杂交时, 可通过正反交来提高结实率。
综合分析得出,茶香月季品种间的杂交亲和性总体较高,所配组合的杂交成功率达到 87.5%,但大多组合的结实率较低,平均结实率为33.87%;茶香月季与丰花月季品种杂交亲和性较低,所配组合的杂交成功率为 81.25%,在结实的组合中,平均结实率仅为16.79%,结实率超过50%仅1个组合;茶香月季与藤本月季品种杂交亲和性最低,所配组合的杂交成功率为74.42%,在结实的组合中,平均结实率为25.21%,结实率超过50%仅2个组合。说明月季品系间存在杂交亲和性差异,因此,在杂交工作中,从同一品系中选取杂交亲本可提高杂交结实率。
研究结果表明,月季不同亲本的杂交结实率差异较大,同一母本不同父本或同一父本不同母本的杂交结实率差异也很大,而可结实的父母本杂交也有不结实的情况,说明了现代月季杂交结实率与母本、父本和品种亲和性有关。因此,在亲本选择时,除考虑性状互补外,还需考虑选择亲本杂交结实性高的品种,试验观察发现,杂交结实率高的组合中母本品种往往自交结实率较高,所以应优先考虑自交结实率高的品种作为母本。在选择父本时, 同样可选择自交结实率高的品种,因其既可结实则其花粉自然有活力。有研究表明[7],自然状态下的授粉试验,花粉管长度比花粉萌发率更能说明花粉的实际萌发能力,花粉管较长,授粉后的萌发能力表现较强。可考虑在以后的杂交工作中开展试验品种的花粉管长度研究,以便提高杂交试验成功率。
试验结实组合中大多结实率较低,各组合的杂交结实率差异较大,其中,茶香月季同一品系中以吉祥×伊丽莎白、吉祥×约克梅朗正反交、黑美人×黄和平、摩纳哥公主×金婚纪念的杂交结实率最高,均为 100%,为最优杂交组合,其次为黄昏曲×粉扇、伊丽莎白×绯扇、朱王×金婚纪念、里昂姑娘×白圣诞、绯扇×莱茵黄金,5组杂交组合的结实率均大于50%,分别为77.78%、75%、71.43%、66.67%、66.67%为较优杂交组合,可选取吉祥、约克梅朗、黑美人和摩纳哥公主作母本材料,能有较高的结实率;亦可选取黄昏曲、伊丽莎白、朱王、里昂姑娘、绯扇作为母本材料。在茶香月季与丰花月季杂交中,以莫海姆×伊丽莎白、绿云×金色荷尔斯坦、伊丽莎白×金盏花的结实率最高,分别为77.78%、66.67%、50%,可选取莫海姆、伊丽莎白、绿云作为母本材料,伊丽莎白、金色荷尔斯坦和金盏花为父本材料。在茶香月季与藤本月季杂交中,以安吉拉×亲爱的结实率最高为63.64%,可选择安吉拉为母本材料。
结果表明,月季杂交中存在正反交的结实差异较大,这与韩进等[8]、张颢等[9]的研究结果相同。因此,在亲本确定后,可采取正反交结合以提高获得杂交后代的概率。