干旱和混合盐碱胁迫对赛菊芋种子萌发的影响

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(东北林业大学园林学院， 黑龙江 哈尔滨 150000)

赛菊芋(Heliopsishelianthoides)是菊科赛菊芋属植物，原产北美安大略州至佛罗里达州、密苏里州和田纳西州[1]。世界栽培有12种，我国引入栽培的有赛菊芋(H.helianthoidesSweet)1种[1]。其花色鲜艳亮丽，花形大而美丽，且具有一定程度的抗虫性，短期内可达到较好的观赏效果，具有良好的园林绿化价值[2]。

干旱和盐碱土壤是限制园林绿化中植物多样性的重要因素。据统计，我国有52.5%的地区为干旱及半干旱地区[3]。我国盐碱土总面积达9 913万hm2[4]。干旱和盐碱胁迫影响植物的整个生长发育时期，使植物发育迟缓，从而抑制植物的生长[5]。这极大地限制了许多植物在园林绿化中的应用。因此，提高观赏植物的抗性以及选择出抗逆性强的园林观赏植物成为当务之急。目前，干旱胁迫对于向日葵[6]、牡丹[7]、彩叶草[8]、玉簪[9]以及盐碱胁迫对于绣线菊[10]、芍药[11]等园林绿化植物的研究已经有不少报道。但关于赛菊芋抗旱性和抗盐碱性的研究还比较少。目前国内外对赛菊芋的研究主要集中在育种方法以及栽培管理上[1]。

本实验用不同浓度的PEG溶液和不同盐浓度及pH值的混合盐碱溶液处理赛菊芋种子，研究干旱胁迫和盐碱胁迫对赛菊芋种子萌发的影响，探究赛菊芋种子的耐旱性和耐盐碱性，为赛菊芋在园林绿化中的应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

赛菊芋种子采摘于东北林业大学园林学院苗圃。采摘净种后放在干燥阴凉处保存。筛选出饱满且大小相对一致的种子作为试验材料。

1.2 方 法

采用Michel等[12]的方法配置渗透势为5%、10%、15%、20%、25%的PEG溶液(聚乙二醇，分子量6 000)。配置不同盐浓度和pH值的混合盐碱溶液，将Na2CO3、NaHCO3、NaCl、Na2SO4按相应配比进行混合，按照碱性盐比例逐渐增大的顺序分为A、B、C、D、E共5组，从A组到E组pH均值分别为6、7、8、9、10。每组内设25，50，100 mmol/L共3个浓度梯度，共模拟出15种不同盐浓度和pH值的混合盐碱组合(表1)。

表1 各处理组盐溶液的浓度及pH值

盐浓度(mmol/L)pH值67891025A1B1C1D1E150A2B2C2D2E2100A3B3C3D3E3

取60粒赛菊芋种子用75%的酒精消毒30 s，再用蒸馏水冲洗2次后均匀放置在垫有无菌脱脂棉和2层滤纸的玻璃培养皿中。分别向培养皿中加入10 mL蒸馏水(ck)以及相应渗透势的PEG-6000溶液和相应浓度的混合盐碱溶液。之后放入湿度为65%，温度(24±1)℃的恒温培养箱中连续暗培养。

1.3 测定指标与方法

从处理当天开始，每天定时统计发芽种子数，记录种子的发芽情况。参照GB/T 18247. 4-2000国家标准，第3天统计发芽势。第10天进行生长指标的测定(胚根长度、胚芽长度、鲜重)，以及计算发芽率、发芽指数和活力指数。

发芽率(%)=正常发芽种子数/供试种子总数×100%；

相对发芽率(%)=处理发芽率/对照发芽率×100%；

发芽势(%)=发芽初期(3 d)发芽种子数/供试种子总数×100%；

发芽指数(GI)=Gt/Dt(式中：Gt为在t天的种子发芽数，Dt为相对应的种子发芽天数)；

相对发芽指数=处理发芽指数/对照发芽指数；

活力指数(VI)= (Gt/Dt)×S(式中：S为第10天芽的平均长度)；

相对活力指数=处理活力指数/对照活力指数[4]。

数据统计后采用WPS表格和Excel 2007软件进行数据处理和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对赛菊芋种子萌发特性的影响

用不同浓度的PEG溶液处理赛菊芋种子，用蒸馏水处理为对照。结果显示：5%和10%的PEG溶液处理的赛菊芋种子，发芽率与对照组相同(图1)，但发芽势、发芽指数、活力指数都高于对照组，胚根长度也长于对照组(图2、图3和图4)。干旱浓度为15%时，赛菊芋种子的发芽势从PEG浓度为5%时的36.67%下降到1.6%；发芽指数从峰值14.38下降到1.95，活力指数从PEG溶液浓度为10%时的43.14下降到5.85。随着PEG溶液浓度的增大，种子的萌发过程逐渐受到抑制，赛菊芋种子的各项指标都低于对照组； PEG溶液浓度≥20%之后，虽有个别种子出现露白，但均没有长出胚根和胚芽(图5)。当干旱溶液浓度达到25%时，发芽势、发芽指数和活力指数均降为0，种子吸水量最少，重量与PEG溶液处理前几乎没有变化(图6)，种子全部死亡。

图1 干旱胁迫下赛菊芋种子发芽率的变化

图2 干旱胁迫下赛菊芋种子发芽势的变化

图3 干旱胁迫下赛菊芋种子发芽指数的变化

图4 干旱胁迫下赛菊芋种子活力指数的变化

图5 干旱胁迫下赛菊芋种子胚根、胚芽平均长度的变化

图6 干旱胁迫下赛菊芋种子鲜重重量的变化

图7 混合盐碱胁迫下赛菊芋种子发芽率的变化

2.2 盐碱胁迫对赛菊芋种子萌发特性的影响

用不同的混合盐碱溶液处理赛菊芋种子，用蒸馏水处理为对照。结果显示：盐浓度为25 mmol/L时，A 1组和B 1组的发芽率与ck组相同。盐浓度为100 mmol/L时，A 3组和B 3组发芽率也与ck组相同，其他组皆低于ck组。说明在一定的pH值范围内，盐胁迫对赛菊芋种子的萌发抑制不大，但随着pH值的升高，发芽率明显下降。说明赛菊芋种子的耐盐性比耐碱性更强一些(图7)。在同一pH值范围内，不同浓度的盐溶液中胚根的长度为25 mmol/L>100 mmol/L>50 mmol/L。25 mmol/L实验组的种子胚根的平均长度高于对照组。说明低浓度的盐碱溶液可以促进胚根生长。但同一浓度的盐溶液中，随着pH值的增大，胚根长度基本呈下降趋势。所有盐碱溶液实验组中胚芽的平均长度均为3 mm左右，与ck组相同。说明混合盐碱胁迫几乎不影响胚芽的发育(图10)。种子发芽指数与种子活力指数是衡量种子活力大小的2个主要指标，经不同浓度的盐碱溶液处理过的种子，发芽指数和活力指数均低于对照组(图8、图9)。

图8 盐碱胁迫下赛菊芋种子发芽指数的变化

图9 混合盐碱胁迫下赛菊芋种子活力指数的变化

图10 混合盐碱胁迫下赛菊芋种子胚根、胚芽平均长度的变化

3 讨论和结论

PEG是一种可以降低水势的高分子渗透调节剂或水分胁迫剂，添加在栽培基质中能够模拟干旱的土壤环境，从而探究干旱土壤对植物生长的影响[13]。本研究采用了5种不同渗透势的PEG溶液对赛菊芋种子进行了处理。结果显示，低渗透势PEG溶液可以在一定程度上促进赛菊芋种子的萌发，轻度干旱有利于赛菊芋种子的萌发和生长。这与其他一些菊科植物，如蒲公英[14]、向日葵[6]以及野菊[15]的研究结果一致。随着PEG溶液浓度的增大，赛菊芋种子的各项指标呈下降趋势，种子的萌发受到抑制。这与张凤银等[16]对宿根天人菊种子的研究结果“轻度干旱有利于种子的萌发，中度或重度干旱不利于种子的萌发生长”相似。

种子在盐碱胁迫下是否能够萌发被认为是植物能否在盐碱环境下生存的关键[17]。种子能够在盐胁迫条件下萌发，说明种子具有潜在的耐盐性[18]。本研究采用了15种混合盐碱溶液对赛菊芋种子进行了处理。从结果看出，盐胁迫会抑制赛菊芋的种子萌发，但不会对种子胁迫致死。这可能是因为种子在盐溶液胁迫时会在其细胞内积累渗透保护物质以降低细胞的渗透势来保护细胞[19]。经混合盐碱溶液处理过的种子，其发芽率、发芽势、发芽指标和种子活力指数、胚根长度等各项指标均低于对照组。这可能是因为高浓度的混合盐碱溶液损坏了质膜的选择透性使其丧失特有的功能，细胞内外水势差也变小，导致种子吸水困难[20]。赛菊芋种子可以承受中性盐一定程度的高浓度胁迫。但是在同一盐浓度范围内，经不同pH值的溶液处理过的种子，各项指标均低于对照组。因为高浓度碱可以造成种子内部结构的分解和破坏，从而导致细胞死亡[21]。赛菊芋种子的耐盐性比耐碱性的耐受力更强一些。这与裴毅等[18]的研究结果一致。

因此，赛菊芋在实践播种生产时，可以进行轻微的干旱胁迫来促进赛菊芋种子的萌发。并且赛菊芋可以在半干旱地区进行播种培育并一定程度上粗放管理。但是赛菊芋种子对于盐碱土耐受性不强，在实际种植过程中应做好土壤盐碱性的把控。