广东南岭国家重点保护与珍稀濒危野生植物及其分布的地形格局

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(1.中国科学院华南植物园植物资源保护与可持续利用重点实验室， 广州 510650；2.广东乳源大峡谷省级自然保护区管理处， 广东 韶关 512700；3.广东省林业厅, 广州 510173； 4.中国科学院大学， 北京 100049)

南岭是中国南部最大的山脉，也是中国14个具有国际意义的陆地生物多样性关键地区之一。广东南岭山地位于华中、华东和华南植物区系交汇处，植物种类丰富，分布有多种国家保护与珍稀濒危植物[1]。而海拔、坡度、坡向等地形因素能够通过影响局部环境影响植被的分布[2]。研究植被分布的地形格局是生态学领域的一项重要内容。

1 研究对象与方法

本研究调查的国家重点保护野生植物与珍稀濒危植物(下称“目的物种”)，系按照《国家重点保护野生植物名录(第一批)》(1999)[3]与《国家重点保护野生植物名录(第二批)》(2006)[4]、《中国植物红皮书》[5]、《中国物种红色名录》[6]等确定，在广东省第二次全国重点保护野生植物资源调查名录的基础上有少量增补。

本研究区域位于广东省韶关市北部，南岭中段南坡，涉及目的物种主要分布于广东南岭、广东车八岭、乳源大峡谷、南雄小流坑-青嶂山、始兴南山、乳源泉水、乳源南方红豆杉、乳源大潭河等8个自然保护区，并兼顾保护区周边零星分布的目的物种。地理范围位于24°28′N～28°08′N，112°41′E～114°27′E之间，总面积约156 000 hm2，地形以山地为主，海拔范围200～1 902 m。属中亚热带季风气候，年平均气温19.5～19.9 ℃，年平均降雨量1 500～1 761 mm。土壤类型主要有山地红壤、山地暗红壤、山地黄壤、山地表潜黄壤和山地草甸土[1]。植被为亚热带常绿阔叶林，维管植物种类超过227科1 048属3 115种(包括亚种、变种和变型)[7]。

于2015年1月至2016年2月对研究区域内的目的物种进行了野外调查。根据地形、海拔与植被状况确定调查路线，寻找目的物种；以目的物种为中心设置20 m×20 m的主样方，并于主样方外对角线方向上设置4个大小与主样方相同的副样方，主、副样方距离等于样方边长。主样方总面积为7.4×104m2；副样方总面积为2.976×105m2。记录目的物种的种类、数量、生活型、地理坐标、海拔高度、地形、生境与植被概况，以及主样方内乔木株数、胸径、郁闭度、盖度(如目的物种为草本则统计草本植物株丛数)与出现目的物种的副样方数量等信息，并采集目的物种标本。

表1 广东南岭目的物种及其濒危等级

种名学名国家重点保护野生植物中国植物红皮书IUCN红色名录中国物种红色名录分布区(km2) 占有面积(km2)评定等级适用标准苏铁蕨Brainea insignisⅡ易危4.758CRB1ab(iii)+2ab(iii)桫椤Alsophila spinulosaⅡ近危近危7900.8072ENB2ab(iii)大黑桫椤Alsophila giganteaⅡ103.03-ENB1ab(iii)黑桫椤Alsophila podophyllaⅡ无危-4CRB2ab(iii)粗齿桫椤Alsophila denticulataⅡ2728.24-ENB2ab(iii)长苞铁杉Tsuga longibracteata易危近危741.6968ENB1ab(iii)+2ab(iii)广东松Pinus kwangtungensisⅡ其他近危近危5185.04-VUB1ab(iii)福建柏Fokienia hodginsiiⅡ易危易危易危5263.8291VUB1ab(iii)三尖杉Cephalotaxus fortunei无危11904.02-VUB1ab(iii)粗榧Cephalotaxus sinensis无危605.59-ENB1ab(iii)篦子三尖杉Cephalotaxus oliveriⅡ易危易危易危699.5212ENB1ab(iii)+2ab(iii)南方红豆杉Taxus chinensis var. maireiⅠ濒危易危10006.33232ENB2ab(iii)白豆杉Pseudotaxus chieniiⅡ易危易危5.82-CRB1ab(iii)穗花杉Amentotaxus argotaenia其他近危1526.8290ENB1ab(iii)+2ab(iii)观光木Michelia odoraⅡ其他易危近危6980.06308ENB2ab(iii)广东含笑Michelia guangdongensis数据缺乏-8CRB2ab(iii)+C2a(i)凹叶厚朴Magnolia officinalis subsp. biloba8077.4628ENB2ab(iii)乐东拟单性木兰Parakmeria lotungensisⅡ易危濒危易危590.6668ENB1ab(iii)+2ab(iii)闽楠Phoebe bourneiⅡ易危低危/近危易危8020.9168ENB2ab(iii)(野生)茶Camellia assamica3715.2448ENB1ab(iii)+2ab(iii)中华猕猴桃Actinidia chinensis2893.3396ENB1ab(iii)+2ab(iii)丹霞梧桐Firmiana danxiaensis极危极危<300-ENB1ab(iii)任豆Zenia insignisⅡ易危低危/近危易危12270.45-VUB1ab(iii)花榈木Ormosia henryiⅡ易危易危5987.3928ENB2ab(iii)半枫荷Semiliquidambar cathayensisⅡ易危低危/近危易危10985.95-VUB1ab(iii)白桂木Artocarpus hypargyreusⅡ12834.41-VUB1ab(iii)扣树Ilex kaushue279.2240ENB1ab(iii)+2ab(iii)红椿Toona ciliataⅡ易危1905.2628ENB1ab(iii)+2ab(iii)伯乐树Bretschneidera sinensisⅠ近危濒危近危7996.13124ENB2ab(iii)伞花木Eurycorymbus cavalerieiⅡ无危低危/近危无危8425.88-VUB2ab(iii)瘿椒树Tapiscia sinensisⅡ其他易危181.7420ENB1ab(iii)+2ab(iii)喜树Camptotheca acuminateⅡ无危8227.06-VUB1ab(iii)马蹄参Diplopanax stachyanthusⅡ近危易危1140.1076ENB1ab(iii)+2ab(iii)巴戟天Morinda officinalis其他1832.3628ENB1ab(iii)+2ab(iii)

注:本表中裸子植物按郑万钧系统排列，被子植物按哈钦松系统排列。

物种重要值采用以下公式计算：

IV=(Dr+Pr+Fr)/3

其中Dr(相对密度)=目的物种株数/所有物种株数；Pr(相对显著度)=目的物种胸高断面积/所有物种胸高断面积之和；Fr(相对频度)=目的物种频度/所有物种频度之和[8]。生态位宽度采用Shannon-Wiener多样性指数计算：

其中，Bi为物种i的生态位宽度；Pij=nij/Ni+，代表种i在资源j上的重要值占该种在所有资源上的重要值的比例；nij为物种i在资源j上的重要值；Ni+为物种i在所有资源上的重要值之和；r为资源位数[9]，本研究以每个植被亚型作为一个资源位，乳阳林业局与天井山林场两个分离的片区各自独立进行计算。

将海拔高度自100～1 740 m每200 m分为1段，共分为9个海拔段。坡度自0°～20°分为一个坡度段，20°～90°每10°分为1段，共分为8个坡度段。坡向自337.5°沿顺时针方向每45°分为一个区间，依次划分为北、东北、东、东南、南、西南、西、西北8种坡向。将山脉分水线两侧各下降垂直高度15 m内的范围划为脊部，将脊部以下至山谷范围内的山坡三等分后依次分为上坡、中坡、下坡，平原和台地划为平地，汇水线两侧的谷地划为山谷，共划分为6种坡位。统计各海拔段、坡度段、坡向、坡位所分布目的物种的种类及数量。各海拔段间目的物种的相似性采用Jaccard指数Cj=j/(a+b-j)计算，其中a、b分别为两海拔段的目的物种数，j为两海拔段共有的目的物种数[10]。

表2 建议南岭重点保护野生植物名录

种名学名评定等级保护原因现状四川石杉Huperzia sutchuenianaEN药用野生少见,未见栽培福建观音座莲Angiopteris fokiensisVU观赏、药用野生少见,偶见栽培竹柏Nageia nagiEN观赏野生少见,普遍栽培哥纳香Goniothalamus chinensisEN分布区边缘野生少见,未见栽培北江十大功劳Mahonia fordiiVU药用野生少见,未见栽培沈氏十大功劳Mahonia sheniiVU药用野生少见,未见栽培六角莲Dysosma pleianthaEN药用野生少见,未见栽培大血藤Sargentodoxa cuneataVU药用野生少见,未见栽培耳叶马兜铃Aristolochia tagalaNT药用野生少见,未见栽培管花马兜铃Aristolochia tubifloraNT药用野生少见,未见栽培花叶细辛Asarum cardiophyllumNT药用野生少见,未见栽培五岭细辛Asarum wulingenseNT药用野生少见,未见栽培金荞麦Fagopyrum dibotrysNT药用野生常见,偶见栽培翅荚香槐Cladrastis platycarpaEN材用野生少见,未见栽培无柄五层龙Salacia sessilifloraEN分布区边缘野生少见,未见栽培秃叶黄檗Phellodendron chinense var. glabriusculumVU药用、材用野生少见,未见栽培乳源槭Acer chuniiVU分布区狭窄野生少见,未见栽培石山漆Toxicodendron calcicolumEN分布区边缘野生少见,未见栽培隔山香Ostericum citriodorumVU药用野生少见,偶见栽培乌材Diospyros erianthaEN材用野生少见,未见栽培陀螺果Melliodendron xylocarpumVU观赏野生少见,未见栽培白术Atractylodes macrocephalaNT药用、材用野生少见,普遍栽培桔梗Platycodon grandiflorusNT药用野生少见,普遍栽培金钱豹Campanumoea javanicaVU药用野生少见,未见栽培蓝花参Wahlenbergia marginataLC药用野生少见,未见栽培亨氏马先蒿Pedicularis henryiNT分布区边缘野生少见,未见栽培松蒿Phtheirospermum japonicumNT分布区边缘野生少见,未见栽培石山苣苔Petrocodon dealbatusVU生境脆弱野生少见,未见栽培南丹参Salvia bowleyanaNT药用、材用野生少见,普遍栽培高良姜Alpinia officinarumNT药用、分布区边缘野生少见,普遍栽培花叶山姜Alpinia pumilaNT观赏、药用野生少见,偶见栽培南岭莪术Curcuma kwangsiensis var. nanlingensisEN南岭特有野生少见,未见栽培七叶一枝花Paris polyphyllaVU药用野生少见,未见栽培华重楼Paris polyphylla var. chinensisVU药用野生少见,未见栽培大百合Cardiocrinum giganteumVU观赏、分布区边缘野生少见,未见栽培紫萼Hosta ventricosaNT观赏、分布区边缘野生很少见,普遍栽培

各目的物种在南岭地区的濒危状况评估按照世界自然保护联盟(IUCN)2001年标准。区系成分参照吴征镒[11]的方法进行划分。

2 结果与分析

2.1 资源与评估

本研究调查到研究区域内有目的物种34种，隶属于23科28属，其中蕨类2科2属5种，裸子植物4科7属9种，被子植物17科19属20种，相关物种及其被各相关保护名录收录情况，以及作者根据野外调查与华南植物园标本馆(IBSC)标本查阅情况按照IUCN标准对它们在南岭地区的濒危状况作出的评估结果见表1。

在调查到的目的物种中，有3种(中华猕猴桃、扣树、巴戟天)为国家重点保护野生植物第二批(讨论稿)收录物种；4种(桫椤、大黑桫椤、粗齿桫椤、南方红豆杉)为CITES附录二收录物种；3种(扣树、观光木、丹霞梧桐)为《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划》(2011—2015年)收录物种，1种(三尖杉)为广东省级保护植物，2种(广东含笑、丹霞梧桐)为广东省特有种，7种(南方红豆杉、长苞铁杉、广东松、喜树、三尖杉、穗花杉、观光木)为中国特有种。

表3 乳阳林业局14种目的物种生态位宽度值

种名喜树中华猕猴桃伞花木马蹄参粗榧三尖杉福建柏长苞铁杉巴戟天广东松穗花杉银鹊树扣树白桂木生态位宽度0.5591.0771.5761.0981.8040.6661.3570.6911.0941.370.6931.0871.0990.693

表5 各海拔段目的物种数

海拔高度(m)100～300300～500500～700700～900900～11001100～13001300～15001500～17001700～1900物种数8151913912932

表6 不同海拔段目的物种相似性系数

海拔(m)100～300300～500500～700700～900900～11001100～13001300～15001500～1700300～5000.438———————500～7000.2860.478——————700～9000.1670.2170.280—————900～11000.1330.2000.2730.375————1100～13000.0530.1250.1480.3890.500———1300～15000.0000.0910.1670.2940.2860.313——1500～17000.0000.0000.0000.1430.0910.1540.200—1700～19000.0000.0000.0000.0710.1000.0770.1000.667

表7 不同坡度上的目的物种数

坡度0～20°20°～30°30°～40°40°～50°50°～60°60°～70°70°～80°80°～90°物种数21916168646

另外，还对以下36种暂未被列入相关保护名录的植物在南岭地区的濒危状况作出了评估(表2)，并建议将这些种类列入省级或南岭地区保护植物名录，其中包括蕨类植物2种，裸子植物1种，被子植物33种。这些植物通常在南岭地区野外种群数量较为稀少；且分布区较为狭窄，或南岭地区属于其分布区的边缘地带，或者分布于石灰岩地区等较为脆弱、特殊的生境，或具有较高的科研与经济价值，种群易于受到威胁。

2.2 生态位宽度

从乳阳林业局、天井山林场两块主要样地目的物种的生态位宽度数据(表3、表4)可知，目的物种的生态位宽度普遍较小，说明这些物种在种群中不占优势，对资源的利用能力较差，对生境要求严，适宜生境较少。其中粗榧、伞花木、广东松生态位宽度较宽，桫椤的生态位宽度最窄。实际调查中也观察到粗榧在广东第一峰附近海拔1 600 m处部分地段成为优势种，种群数量较大；伞花木既可生于土层浅薄、地势陡峭的石灰岩山地，也可与其他树种一起混生于土层深厚的平地；广东松既可于乳源小黄山1 300～1 600 m处成为优势种，亦可分布到低至海拔789 m的河谷；而桫椤、粗齿桫椤仅见生长于湿润的山谷中，分布明显受到限制。

表4 天井山林场5种目的物种生态位宽度值

种名伯乐树白桂木观光木桫椤粗齿桫椤生态位宽度1.0831.0321.0460.5830.693

2.3 地形格局

2.3.1 海拔高度

由表5可以看出，各海拔段目的物种的数量随着海拔的升高呈现出先增后减的趋势，物种多样性的峰值出现在中段海拔。

由表6可以看出，不同海拔段之间目的物种的相似性系数基本符合高差越小的海拔段相似性系数越高的总体规律。另外，物种越丰富的海拔段，物种组成总体上也越相近。

图1 各目的物种分布的海拔高度范围

表8 各目的物种在不同坡度的比例

种类坡向0°～20°20°～30°30°～40°40°～50°50°～60°60°～70°70°～80°80°～90°白桂木0.3750.1250.1250.250.125000半枫荷0.7780.1110.11100000伯乐树0.5830.0830.08300.25000粗榧00.1430.2860.429000.1430大叶冬青0.33300.3330.3330000福建柏0.07700.2310.0770.2310.2310.0770.077观光木10000000广东松000.1670.1670.3330.33300花榈木0.500.250.250000乐东拟单性木兰0.60.200.10.1000马蹄参0.6670.16700.0830.083000南方红豆杉0.560.040.080.160.16000三尖杉0.40.2000.200.20伞花木0.3750.1250.1250.2500.12500穗花杉000000.3330.3330.333桫椤0.556000.1110.22200.1110喜树0.50.2500.250000中华猕猴桃0.3330.3330.33300000

注：已舍去出现度过低的种类。

由图1可知，广东松、福建柏、三尖杉、南方红豆杉、穗花杉、茶、半枫荷、伯乐树、巴戟天等种类能够分布到较广的海拔高度范围，这意味着它们能够适应更加复杂的环境变化。

2.3.2 坡 度

由表7、表8可知，在坡度范围为0°～20°时，目的物种的数目较多；当坡度增至20°～30°范围时，目的物种的数目降低为9种。此后随着坡度增加，目的物种的分布逐渐减少。坡度为70°～80°时，目的物种数目最少仅有4种。但在80°～90°这一坡度范围内，目的物种数目反而又增至6种。坡度越小，越有利于植物的生长，但也为人类所更易于到达，受到人类活动的干扰破坏，两种作用相反因素的共同影响，导致在坡度为20°～30°时出现物种多样性低谷。

2.3.3 坡 位

由表9、表10可知，从山脊到谷底，目的物种多样性呈现出逐步增加的趋势，但在下坡位的物种数有一处明显的多样性低谷。在实际观察中也注意到，山体的下坡位处往往会受到最强烈的人为干扰。特别是南岭山地夏季多雨且地形变化较大，山溪、河流可能水位暴涨甚至暴发山洪，为了避免被水冲毁或掏空路基，许多山间公路、道路都位于山体的下坡位处而非平地或谷底处。道路沿线的人类活动更加频繁，对植被造成的破坏也更加强烈。另外，同一物种的坡位分布往往表现出一定程度上的集聚性与连续性。如喜阳的广东松、粗榧仅见分布于上坡与中坡，喜阴暗潮湿的桫椤则主要分布于谷底。而南方红豆杉、伞花木与三尖杉等物种则能够分布于较广的坡位范围。

表9 不同坡位上的目的物种数

坡位脊部上坡中坡下坡平地山谷物种数91014111417

表10 目的物种在不同坡位的比例

种类坡位脊部上坡中坡下坡平地山谷白桂木000.22200.3330.444半枫荷00.1250.250.250.50伯乐树0.08300.250.1670.50粗榧00.8570.143000大叶冬青000.333000.667福建柏00.0770.3850.3850.1540观光木0.16700.333000.5广东松00.3330.667000花榈木0.33300.333000.333乐东拟单性木兰00.10.300.60马蹄参00.16700.0830.4170.333南方红豆杉00.0480.3330.0950.4760.048三尖杉0.1110.2220.11100.4440.111伞花木0.1250.1250.250.1250.3750穗花杉0000.33300.667桫椤000.2220.11100.667喜树000.500.250.25中华猕猴桃000010

注：已舍去出现度过低的种类。

3 讨 论

植物群落的物种多样性峰值出现于中等海拔高度,是山地植被群落物种多样性随海拔高度变化最常见的几种模式之一，已为许多学者所报道总结[12-13]。本研究所反映的区域内目的物种多样性垂直分布亦符合这一规律，即随着海拔的升高呈现先增后减的趋势，表现出“中间高度膨胀”的特点，峰值出现在海拔300～700 m的范围内。中等的海拔所导致的适中地理与气候条件，能够为更加多样的植物物种生存发育提供适宜环境。另外，研究区域内居民区多集中在海拔600 m以下[14]，海拔较低地区植被多已被频繁的人类活动所破坏，也是造成保护植物种类较少的原因之一[15]。

此前文献多报道珍稀濒危植物较多分布于缓坡，而较少分布于50°以上的陡坡[15-16]。但本研究调查到相当数量的目的物种如苏铁蕨、广东松、福建柏等出现于60°以上的陡坡至接近90°的悬崖。这一方面是由于调查区域地质构造特殊，险要地形较多，特别是乳源大峡谷与小黄山存在大量险坡、深谷与断崖，另一方面险要的地势不便于人类与牲畜活动，客观上也保护了其上生长的植物免受破坏，使更多珍稀濒危植物得以残存。但近几年来，随着社会不断发展特别是旅游业的兴盛，研究区域内新建了多条公路并开通了多条旅游线路，交通条件大为改善，导致许多从前地处深山，交通不便的保护植物分布地点如今变得易于到达，这无疑对这些植物的保护工作构成了新的挑战。