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(河南省农业科学院经济作物研究所;农业部黄淮海油料作物重点实验室;河南省油料作物遗传改良重点实验室;花生遗传改良国家地方联合工程实验室, 郑州 450002)
花生是我国重要的油料作物之一,自20世纪90年代以来,中国一直是世界上最大的花生生产、消费和出口国[1]。种子休眠性是花生品种的一个重要农艺性状[2],它直接影响花生的播种和收获,花生种子休眠性的形成机制与调控一直是研究重点之一。种子休眠性过强常常影响田间出苗,造成缺苗断垄进而影响产量及种植效益;休眠性过弱易导致荚果在成熟期田间发芽,严重影响籽仁品质和种子质量,而且增加了黄曲霉菌感染的风险[3]。特别是近年来我国花生主产区山东、河南等地,花生收获时期常常遇到连续阴雨天气,而目前生产上推广新品种的休眠性普遍较弱,导致部分田块在收获时发芽,由此引起的产量损失甚至达到20%以上[4]。因此,选育推广休眠性适度的花生新品种是保证花生高产高效的重要措施。
国内外已在花生休眠性的评价方法、影响因素、材料筛选和分子机制等方面开展了较多研究[5],但有关花生休眠性与种子主要品质指标的相关性还未见报道。本试验选用8个花生品种作为材料,研究其休眠性的差异,休眠性与发芽势、发芽率、萌发率、籽仁品质指标的相关性,为进一步开展花生休眠性的基础研究提供参考。
选用8个品种(系)进行休眠性鉴定,其中高油酸品种4个(系);中大果类型5个,小果类型3个。
表1 参试品种(系)及其类型
品种类型品质类型粤油13育成品种普通中大果鲁花11育成品种普通大果宛花2号育成品种普通小果开农176育成品种高油酸大果开农301中间材料高油酸小果豫花9805育成品种普通大果豫花76育成品种高油酸小果开农71育成品种高油酸中大果
1.2.1 种子休眠性鉴定
种子休眠性鉴定参考陈志德等[6]的方法并略作修改。8个品种收获当天,挑选成熟饱满的荚果,人工剥掉果壳,选择30粒种皮完整无损伤的饱满种子,经蒸馏水冲洗后,摆放于垫有2层滤纸的15 cm培养皿中,加入20 mL蒸馏水后放入28 ℃的光照培养箱中暗培养,每个品种3次重复。以培养后第3 天(发芽势)、第7 天(发芽率)的种子发芽率为指标评价种子休眠性,以胚轴加胚根长不小于种子长为发芽标准。同时在培养第3 天、第7天调查种子萌发率,以种子露白为萌发标准。
8个品种收获后晾晒存放35 d后再次做发芽试验,调查萌发率、发芽率、发芽势,具体试验方法同上。
1.2.2 花生种子的品质分析
利用DA 7200多功能近红外分析仪分析了8个品种的籽仁品质,包含蛋白质、脂肪、油酸、亚油酸、油亚比等指标。
1.2.3 相关性分析
利用Excel软件计算萌发率、发芽势等发芽指标及品质指标与休眠性的相关性。
从表2可以看出,8个品种收获当天未经晾晒立即进行发芽试验,发芽势变异幅度在6.25%~86.49%之间,平均为69.15%,变异系数为45.45%,有3个品种的发芽势低于10%,1个品种的发芽势在85%以上;发芽率变异幅度在19.98%~100%之间,平均为74.67%,变异系数为86.46%;萌发率变异幅度在21.83%~100%之间,平均为76.61%,变异系数为36.06%;4个高油酸品种的平均发芽率为55.21%,4个普通油酸品种的平均发芽率为94.14%。
由此可见,8个不同花生品种的发芽率差异较大,具有最大的变异幅度和变异系数,最适宜评价品种间休眠性差异;收获当天种子的发芽率越高,休眠性越弱,发芽率越低,休眠性越强。
表2 不同品种的休眠特性及其变异
项目发芽势(%)发芽率(%)第7天萌发率(%)平均值69.15±31.4374.67±27.5576.61±27.63区间6.25~86.4919.98~10021.83~100变异系数 45.45 86.4636.06
从表3可知,多数花生品种种子的萌发率、发芽率在收获后35 d均有不同程度提高,其中高油酸品种显著提高;4个高油酸品种收获当天的平均萌发率、平均发芽率分别为57.76%、55.21%,收获35 d后的平均萌发率、平均发芽率分别为95.99%、76.64%;尤其是高油酸品种开农176的萌发率、发芽率分别提高了324%和299%。如果按照以发芽率70%作为休眠期结束的临界值,4个普通油酸品种的休眠性极弱;高油酸品种开农176、开农301、开农71具有一定的休眠性,收获35 d后开农176已结束休眠期,开农301的休眠期接近结束。
表3 收获后不同时间种子发芽能力比较
品种 收获当天 收获后35d 萌发率(%)发芽率(%)萌发率(%)发芽率(%)粤油13100.00±0 100.00±0 100.00±0100.00±0鲁花11100.00±0 100.00±097.22±3.9391.67±3.93宛花2号83.58±4.0383.58±4.03100.00±095.45±6.43豫花980598.25±3.0492.98±3.04100.00±086.26±7.99开农17621.83±6.1319.98±7.9292.59±8.4979.63±8.49开农30150.00±5.8350.00±5.8398.33±2.8961.67±6.55豫花7677.94±9.1877.94±9.18100.00±0100.00±0开农7181.25±6.2572.92±3.6193.07±3.1265.26±7.81
表4列出了收获当天种子的发芽相关指标与其发芽率的相关系数。3 d萌发率、7 d萌发率与发芽率相关系数分别达到0.962 7、0.993 4,表现为极显著正相关,因此也可以采用萌发率来评价花生品种的休眠性高低;发芽势与发芽率、3 d萌发率与发芽势、7 d萌发率与发芽势之间均达到了显著的正相关关系。
表4 收获当天种子不同发芽指标间的相关性
项目发芽率发芽势发芽势0.7925*3d萌发率0.9627**0.7448* 7d萌发率0.9934**0.7305*7d胚轴长0.65000.7409* 7d芽长0.42530.48167d胚根长0.39470.3796
注:“*”表示差异显著(p<0.05),“**”表示差异极显著(p<0.01)。下同。
表5列出了8个品种的粗脂肪、蛋白质、油酸含量、亚油酸含量、油亚比等籽仁品质指标与收获当天种子的发芽势、发芽率的相关系数。
花生收获当天种子的发芽率与蛋白质含量表现为正相关,与粗脂肪含量之间为负相关,但二者相关系数均不显著;发芽率与亚油酸含量、油酸含量、油亚比之间的相关系数分别为0.771 6、-0.768 3、-0.784 3,其中发芽率与亚油酸含量表现为显著的正相关,发芽率与油酸含量、油亚比之间均为显著的负相关。
表5 花生籽仁品质指标与发芽率的相关性
项目发芽势发芽率蛋白质0.5990 0.2423 粗脂肪-0.6834-0.2510 亚油酸0.64430.7716* 油酸-0.6568-0.7683*油亚比-0.6909-0.7843*赖氨酸0.49480.1127蛋氨酸0.1384-0.2853胱氨酸0.02830.3931脯氨酸-0.6825-0.5249亮氨酸0.47690.1764蔗糖0.1999-0.1643可溶性总糖-0.0125-0.2315
种子休眠是植物长期演化过程中获得的对环境及季节变化的一种适应性,具有普遍的生物学意义[7],尤其是在花生生产中对种子休眠性的强弱具有较高的要求,因此加强花生休眠性的基础及应用研究显得非常必要。
本研究利用收获当天的种子进行休眠性鉴定,8个品种间的休眠性差异较大,6个品种的发芽率在70%以上,休眠性较弱;其中开农176的发芽率在20%以下,休眠性较强。与普通油酸品种相比,高油酸品种具有更强的休眠性,4个高油酸品种的平均发芽率比普通油酸品种低38.93%。研究表明,发芽率和萌发率均可用于评价花生种子的休眠性高低;油酸含量、油亚比与休眠性均存在显著的正相关,而亚油酸含量与休眠性存在显著的负相关,这与胡晓辉等[8]的结论相似。
多数花生品种种子的萌发率、发芽率在收获后35 d 均有不同程度提高,4个高油酸品种收获当天的平均萌发率、发芽率分别为57.76%、55.21%,收获35 d后的平均萌发率、发芽率分别提高至95.99%、76.64%。如果以发芽率70%作为休眠期结束的临界值[5],4个普通油酸品种的休眠性极弱或无休眠期,高油酸品种开农176、开农301、开农71具有一定的休眠性,并且休眠期应在2个月以内。从本研究看,相比普通油酸品种,多数高油酸品种具有更强的休眠性,这一点在高油酸新品种的推广利用中需要得到应有的重视与利用。
本研究筛选出的较强休眠性种子开农176及弱休眠种子粤油13、鲁花11、豫花9805等为下一步的深入研究提供了重要依据。