狼尾草和白茅生境鸟类群落研究

刘彬孙大明王立波沈华薛丹丹原宝东

(1.江苏省大丰麋鹿国家级自然保护区管理处，盐城，224136；2.商丘师范学院生物与食品学院，商丘，476000)

鸟类是生态系统中重要的成员之一，在生态系统中起着重要的作用，也是环境变化的指示物种[1-2]。鸟类群落组成和数量的变化是测定生态环境状况的重要指标[3-4]。鸟类的分布模式，与栖息地的状况、食物可获得性密切相关[5]。在生态系统中，植被能够为鸟类提供食物、隐蔽场所、休息场所等，鸟类种群数量的变化能够较直观地反应生境中上述环境因子变化[6-8]。因此通过分析鸟类群落结构的差异，能够客观地了解鸟类生境中食物丰富度、隐蔽度等环境因子的变化，有助于了解两者之间的相互关系，进而评估栖息地环境质量状况，为生物多样性的保护提供依据[9-11]。

江苏省大丰麋鹿国家级自然保护区是典型的滨海湿地类型，包括滩涂、草地、林地等多种生境，是世界最大的麋鹿(Elaphurusdavidianus)栖息地。2010年、2011年、2012年保护区麋鹿种群数量分别为1502头、1618头和1789头。在保护区内，草地是麋鹿重要的栖息地：一方面草本植物能够为麋鹿提供天然的食物，满足麋鹿日常能量需求，维持麋鹿种群健康发展，另一方面草地为其他动物尤其是鸟类提供隐蔽地或者繁殖地，在维持生物多样性稳定方面具有重要的生态意义。

伴随麋鹿种群的增长以及麋鹿对植被选择性采食，导致区内植被发生了一定的变化，其中第一和第二放养区植被类型由芦苇(Phragmitesaustralis)、香蒲(Typhaorientalis)等转变为分别以狼尾草(Pennisetumalopecuroides)和白茅(Imperatacylindrica)为优势物种的群落。这两种重要的草本植物生境地势平坦、开阔，植物生长繁茂，能够为鸟类提供适宜的栖息地，但同时也面临不断增长麋鹿种群的捕食压力。

这两种典型植被类型分布有哪些鸟类，它们的群落结构、多样性以及季节动态是否正在发生变化，是值得探讨的重要生态学问题。为此，我们于2010～2012年连续对狼尾草和白茅生境的鸟类群落进行了调查研究，主要解决：(1)不同生境中鸟类群落组成特征；(2)不同生境、不同季节和不同年份的鸟类种群数量、多样性的变化规律，以期为麋鹿栖息地生物多样性保护管理提供支持和依据。

1 研究地点

江苏省大丰麋鹿国家级自然保护区(N 32°59′ ～33°03′，E 120°47′～120°53′)位于江苏省盐城市沿海滩涂，总面积2667 hm2，其中核心区面积1024 hm2。保护区内栖息地类型以滩涂、草地和林地为主。气候处于亚热带向暖温带过渡区域，年降水量1068 mm，年均温14.1℃。

保护区以保护麋鹿、丹顶鹤(Grusjaponensis)及湿地生态系统为对象，自1986年至今，麋鹿的种群数量由39头发展至3223头。保护区分为3个相互独立的麋鹿放养区，其中第一放养区和第二放养区植被分别以狼尾草和白茅为优势物种，是典型的草地生境。这两种草本植物为区内生活的麋鹿提供季节性天然食物。

狼尾草生境：位于第一放养区，面积约600 hm2。以狼尾草为优势物种，由其组成的单种群落盖度可达90%以上，伴生草本植物有刺儿菜(Cirsiumarvensevar.integrifolium)、小蓬草(Erigeroncanadensis)和紫花地丁(Violaphilippica)，另有少量的乔木洋槐(Robiniapseudoacacia)和加拿大杨(Populusxcanadensis)，分布在河道和水沟的两岸。生境中分布有众多的排水沟和小型池塘(麋鹿饮水用)，能够为水鸟提供觅食地和庇护所，是其重要的栖息地。繁殖鸟类有环颈雉(Phasianuscolchicus)、棕头鸦雀(Paradoxorniswebbianus)、纯色山鹪莺(Priniainornata)、灰头麦鸡(Vanelluscinereus)等。

白茅生境：位于第二放养区，面积约450 hm2。以白茅为优势物种，由其组成的单种群落盖度可达90%以上，伴生草本植物有獐毛(Aeluropussinensis)、金色狗尾草(Setariapumila)等，有少量的刺槐。此生境中也分布有很多麋鹿饮水池塘和排水沟，沿河道和池塘有少量芦苇。繁殖鸟类同狼尾草生境。

2 研究方法

2.1 调查方法

2010～2012年每月选择晴朗无风的天气，沿设定的样线行进，使用双筒望远镜记录两侧各100 m的鸟类种类和数量。每条样线每月调查2次。

样线选择：调查选择在狼尾草和白茅生境中，各设置1条样线(样线B和E)，样线长度3 km。

图1 鸟类调查生境分布及样线设定Fig.1 The bird survey transect line and habitat type

2.2 统计方法

以某种鸟类种群数量占鸟类总数量的百分比来确定优势种和数量级，将大于10%为优势种，1%～10%为常见种，小于1%为稀有种。

物种多样性：H=-∑(PilnPi)，其中H为物种多样性。

均匀度：J=H/Hmax，其中J为均匀度指数，H同上，Hmax=lnS为群落最大多样性指数，其中S为物种数。

相似性系数：S′=c/(a+b-c)。其中S′为相似性系数，c为两群落共有的鸟类种数，a与b分别代表两群落各自具有的鸟类种数。

参照Aarif et al.，对不同年份鸟类数量比较的方法，以各年份单种鸟的数量进行差异性比较[1]。

2.3 数据处理方法

利用SPSS 21.0软件包对数据进行统计分析，首先检验鸟类种群数量是否符合正态分布，采用K-S检验数据不符合正态分布，数据转换后仍不符合正态分布，采用非参数检验：使用Kruskal-Wallis非参数检验，检验不同年份、不同季节的鸟类种群数量的差异；采用Mann-WhitneyU非参数检验，检验年份内、季节内两种草本生境鸟类种群数量的差异。

3 结果

3.1 鸟类群落物种组成

共记录鸟类127种，分属14目43科。其中雀形目(Passeriformes)鸟类56种(43%)。鸟类的居留型：夏候鸟23种(18%)，冬候鸟24种(19%)，留鸟27种(21%)，旅鸟53种(42%)。鸟类的地理型：东洋种29种(23%)，古北种40种(31%)，广布种58种(46%)。国家I、II级重点保护鸟类16种(13%)。

白茅生境：共记录鸟类103种，分属13目37科，其中雀形目鸟类46种(45%)。优势种仅牛背鹭(Bubulcusibis)1种，常见种有树麻雀(Passermontanus)、家燕(Hirundorustica)、崖沙燕(Ripariariparia)等21种，稀有种有棕扇尾莺(Cisticolajuncidis)、震旦鸦雀(Paradoxornisheudei)、东方大苇莺(Acrocephalusorientalis)等81种。白茅生境中，鸟类以稀有种为主。

狼尾草生境：共记录鸟类102种，分属12目33科，其中雀形目鸟类45种(44%)。优势种有绿翅鸭(Anascrecca)1种，常见种有斑嘴鸭(Anaspoecilorhyncha)、牛背鹭、绿头鸭(Anasplatyrhynchos)等19种，稀有种有棕扇尾莺、灰头鹀(Emberizaspodocephala)、白鹡鸰(Motacillaalba)等82种。

3.2 鸟类群落多样性及其变化

3.2.1 不同年份鸟类多样性

狼尾草和白茅生境中，年份间以2010年物种数最多，2012年次之，2011年最少(表1)。鸟类种群总数量以2011年最多(2945只)，2010年次之(2905只)，2012年最小(2522 只)，但年份间鸟类物种数量差异不显著(χ2=2.195，df=2，P=0.334>0.05)。年份内狼尾草和白茅生境鸟类种群总数量比较：2010年狼尾草生境鸟类物种数量略大于白茅生境(1496只；1354只)，但差异不显著(Z=-0.412，P=0.68>0.05)；2011年狼尾草生境鸟类物种数量也大于白茅生境(1704只；1244只)，差异不显著(Z=-0.921，P=0.36>0.05)；2012年狼尾草生境鸟类物种数量大于白茅生境(1277只；1245只)，差异不显著(Z=-1.860，P=0.063>0.05)。

2种草本群落生境内鸟类物种数变化趋势与之相同；对鸟类群落多样性比较：年份间2010年多样性最大，2012年次之，2011年最小。每个年份内，狼尾草生境鸟类群落多样性均小于白茅生境；对鸟类群落均匀度比较：年份间以2010年均匀度最大，2012年次之，2011年最小。狼尾草生境鸟类群落均匀度变化趋势与之相同。

表1 不同年份两种草本植物生境鸟类多样性

Tab.1 Bird diversity in different years in two types of habitats

注：N：物种数；H：物种多样性指数；J：均匀度指数

Note：N：Number of species；H：Diversity index；J：Uniformity index

3.2.2 不同季节鸟类多样性

物种种数以春、秋两个季节物种数最多，夏季次之，冬季最少。对4个季节的鸟类种群数量进行比较，平均数量最大的是秋季(2873只)，其次是夏季(2100只)和冬季(1858只)，平均数量最少的是春季(1634只)。但4个季节鸟类的物种数量差异不显著(χ2=2.799，df=3，P=0.424>0.05)两种草本植物生境内鸟类物种数季节变化趋势与之相同；对不同季节鸟类多样性比较：以春、秋季节多样性最大，夏季次之，冬季最小。两种草本植物生境内鸟类多样性季节变化趋势与之相同；对鸟类群落均匀度比较：以春、秋季节均匀度最大，夏季次之，冬季最小。两种草本植物生境内鸟类群落均匀度季节变化趋势与之相同(表2)。

对春季两种草本生境的鸟类数量进行比较：春季狼尾草生境鸟类物种种数和数量小于白茅生境(狼尾草：763只，n=60；白茅：909只，n=66)，鸟群物种数量两者差异显著(Z=-2.001，P=0.045<0.050)；夏季狼尾草生境鸟类数量小于白茅生境(狼尾草：992只，n=57；白茅：1107只，n=52)，鸟群种数和数量两者差异不显著(Z=-0.681，P=0.496>0.050)；秋季狼尾草生境鸟类物种种数和数量大于白茅生境(狼尾草：1629只，n=63；白茅：1293只，n=79)，鸟群物种数量两者差异不显著(Z=-0.214，P=0.830>0.050)；冬季狼尾草生境鸟类物种种数和数量大于白茅生境(狼尾草：1174只，n=48；白茅：683只，n=41)，鸟群物种数量两者差异不显著(Z=-0.687，P=0.492>0.050)。

表2 不同季节两种草本植物生境鸟类多样性

Tab.2 Bird diversity in different seasons in two types of habitats

注：N：物种数；H：物种多样性指数；J：均匀度指数

Note：N：Number of species；H：Diversity index；J：Uniformity index

3.2.3 鸟类群落相似性

两种草本生境鸟类群落相似性系数S′为0.59，两者高度相似。对不同季节鸟类群落相似性进行比较：春季与秋季鸟类群落相似性系数最大，夏季与秋季、春季与夏季、春季与冬季、秋季与冬季相似性系数次之，以夏季和冬季相似性系数最小(表3)。

表3 不同季节鸟类群落相似性矩阵

Tab.3 Bird community similarity matrix in different seasons

4 讨论

4.1 鸟类群落组成

鸟类群落组成与生境复杂程度密切相关，生境空间异质性越高，就越能为不同生态型的鸟类提供适宜栖息地[9，12]。江苏省大丰麋鹿保护区两种典型的草本植物生境中，植被种类虽然单一，但却镶嵌有众多小型饮水池塘和水沟，生境的空间异质性相对较高，所以为雀形目鸟类、水鸟等不同生态型的鸟类提供了适宜栖息地。

保护区在地理区系上处于东洋界和古北界过渡地带[13-14]，由于这两种草本植物生境地势平坦开阔，许多鸟类把这里作为迁徙停歇站或者迁徙通道，因此这两种生境的鸟类群落以广布种和旅鸟为主。调查结果显示，两种草本植物生境都缺乏优势种(分别仅1种)，原因可能是两种草本植物密度较大，镶嵌的水塘面积较小，影响鸟类的集群活动，不能容纳数量较大的优势种鸟类。

4.2 鸟类数量变化

鸟类的种类和数量分布很大程度上受到植被群落结构的影响，植被结构复杂，一般鸟类的数量越多。如果生境中植被的结构相似，生境提供的可利用的资源相似，鸟类的群落结构则越相似[15-17]。

在大丰麋鹿保护区内，狼尾草和白茅为保护区典型的草本植物，其生长周期十分相似：春季萌发开始生长，夏季长成并开始纤维化，秋季结籽，冬季地上部分枯黄、死亡，且长成后植被平均高度和密度相差不大，其为鸟类提供的繁殖地、隐蔽地等其他资源也基本相似，因此年份间、季节间两种草本植物生境鸟类群落的种群数量差异不显著。不同的是，在春季为控制寄生虫——长角血蜱(Haemaphysalisiongicornis)的虫口密度，人为对狼尾草地上部分进行焚烧，因此在春季两种生境优势物种可提供的资源存在不同，导致在春季狼尾草生境鸟类数量显著小于白茅生境。

从季节来看，鸟类种群数量以冬季最大，春季最小。在这两种草本植物生境中，冬季优势种和常见种数量之和占冬季鸟类总数量的87.5%，而春季则为77.4%，因此春季虽然是鸟类迁徙的重要季节，但优势种和常见种鸟类数量占比较小，而稀有种鸟类数量占比较大，因此鸟类数量以冬季最大，春季最小。由于在春季保护区进行烧荒灭蜱工作，控制狼尾草的生长，缺乏食物和隐蔽环境，因此春季和夏季狼尾草鸟类数量较白茅少；而秋季狼尾草完成更新，有较多可利用的草籽和适宜的隐蔽环境，因此秋季和冬季狼尾草鸟类数量反而较白茅多。

4.3 鸟类多样性变化

从季节上看，两种草本生境鸟类群落的物种数、多样性和均匀度都以春季和秋季最大，而以夏季和冬季最小，分析原因：由于江苏大丰麋鹿保护区位于东亚—澳大利西亚鸟类迁徙线路上，春季是某些鸻鹬类、雀形目鸟类由南向北，从越冬地向繁殖地迁徙季节，秋季则是这些鸟类由北向南，从繁殖地向越冬地迁徙季节，这些鸟类把保护区这两种重要的草本植物生境作为能量补充站之一，以完成迁徙活动，因此，春季和秋季的鸟类群落物种数、多样性就比较高，夏季和冬季较低。

综上所述，江苏大丰麋鹿保护区两种重要的草本植物生境由于植被相似度较高，可为鸟类提供的栖息地资源也比较相近，因此两种生境中鸟类群落结构也高度相似，但在年份年和季节间也有一定的波动。我们应该根据两种草本植物的生长特点，对鸟类群落结构进行长期的跟踪监测，尽量营造更加复杂的小生境，增加空间异质性，以容纳不同生态型的鸟类；对两种草本植物生境进行季节性轮牧，尤其是在春季和秋季，以控制麋鹿种群的捕食压力，减少干扰因素和干扰程度，为鸟类提供稳定和适宜的栖息地环境，以维持较高的生物多样性。