张 虎 ,张鹏华 ,张久刚 ,崔爱民 ,单 皓
(1.山西省农业科学院小麦研究所,山西 临汾 041000;2.蒲县农业资源开发中心,山西 蒲县 041200)
山西省南北狭长的地理环境适合播种不同生态型玉米[1-2],作为省内种植面积第一大经济作物,玉米在山西省畜牧业、种植业和农村经济发展中占有重要地位[3-4]。良种良法是玉米增产的关键[5-8]。旱地农业是山西农业的主体,玉米70%以上种植在旱地上[9-11]。借助现代育种技术和品种筛选手段,选育、引进抗旱性强的玉米新品种是山西省玉米相关产业可持续发展的重要途径[12-13]。聚类分析可以按照遗传距离的远近将目标群体性质相近的个体划分为不同类型,在作物遗传改良及性状分类上应用较多[14-17]。
笔者以晋南雨养旱地种植的不同玉米品种为研究对象,通过聚类分析研究各品种的耐旱性变化规律,为山西省旱地玉米新品种选育和适地栽培提供理论参考。
试验于安泽县春播玉米雨养旱地试验基地进行,该地海拔843 m,全年无霜期172 d,年平均日照2246.1h,平均气温为9.4℃,平均降水量为539.1mm,降水年度分布不均,80%以上集中在6—9月,容易形成季节性干旱,故利用外界自然干旱条件分析不同玉米品种耐旱性的性状表现差异规律。
参试42份玉米品种列于表1。
表1 供试品种材料
试验于2017年4月17日播种,播种密度为4.95万株/hm2,等行距种植,行距为0.5 m,株距为0.35 m。采用随机区组设计,每品种3个重复,共126个小区,每小区4行,行长10 m,面积为20 m2左右。玉米生育期内除草、病害管理等参照当地旱地玉米高产田进行。
性状调查参照国家玉米区域试验记载标准进行。在玉米成熟期,田间调查株高(cm)、穗位高(cm)。收获时,每小区收获1行,按照面积比例折合计产(kg/hm2)。每行内选取均匀一致的6穗玉米,调查穗长(cm)、穗粗(cm)、穗行数、行粒数、秃尖长(cm)、单穗质量(g)、单穗粒质量(g)、百粒质量(g)、出籽率(%)。并对上述12个性状指标进行统计分析。
采用Excel 2010和SPSS 24.0软件对测定数据进行整理和统计分析。
对于调查性状的逆向、适度指标要将其正向化,然后和正向指标一起无量纲化,再作数据统计。具体方法如下。
逆向指标(秃尖长)采取负值法。
适度指标(株高、穗位高)采取平均值负值法。
所有指标采取标准化无量纲化。
以欧式平方距离(dij)定义遗传距离。
其中,xij为性状值;k为平均值;为性状平均值;S为标准差值;xit,xjt分别表示各性状在数据矩阵中x,y轴值,完成聚类分析。
在比较、分析品种间方差时,因各性状的单位值不同,需将数据标准化再分析。在不同品种和性状之间差异均达到极显著水平(P<0.01)(表2),总体方差的大部分变异发生在各性状间,达到65.84%,而品种间仅为19.42%。
表2 总方差分析
将标准化后数据按照离差平方和法进行聚类,当定义距离阈值为3.00时,可将42份玉米材料分为7类(表3、图1)。按主要性状产量高低将品种材料依次划分为类群Ⅰ~Ⅶ,类群Ⅰ比类群Ⅶ平均产量提高了15.61%,类群Ⅰ品种最多,为11份,其余依次为Ⅴ,Ⅲ,Ⅱ,Ⅶ,Ⅳ,Ⅵ。在本试验中,对照品种先玉335属类群Ⅴ,产量中等,这可能与所处旱地栽培环境有关。在最高产量群Ⅰ中,其他性状表现为:株高中等、秃尖长最小、百粒质量中等、出籽率最高,这与本研究在指标分析时选取的逆向、适度指标参考依据相符合。除类群Ⅶ外,其余各类群内品种的产量也有相似取值,说明综合性状分析比单一因素产量分析更准确。类群Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ平均产量仅相差1.31%,另外,多性状综合表现也优于其余类群,可将这22个品种作为耐旱性较强的候选品种,推荐给当地种植。
表3 各玉米类群性状均值
表4 不同玉米品种各性状对产量通径分析结果
将42个品种当作一个抽样总体,分析各性状对关键产量因素的通径作用(表4)。对产量直接通径作用最大的性状是单穗质量(q=0.60),而穗位高对产量有较大地负向直接通径作用(q=-0.44)。各性状对产量的间接总和通径作用大小依次为:单穗粒质量>穗行数>穗长>穗位高>穗粗>百粒质量>出籽率>行粒数>株高>秃尖长>单穗质量。单穗粒质量的间接通径系数总和大于直接系数,说明单穗粒质量可以通过影响其他性状来对玉米品种的最终产量产生间接作用,且这种间接作用要大于其对产量的直接影响。对产量的直接正向通径作用较大的性状有:单穗质量>单穗粒质量>出籽率;负向作用性状有穗位高、穗行数、穗长;间接正向通径系数较大的3组性状是:单穗粒质量-单穗质量、百粒质量-单穗质量、穗粗-单穗质量;在玉米品种(系)田间鉴定工作中,要注重对单穗质量、单穗粒质量、百粒质量、穗粗、出籽率5个性状的筛选,同时兼顾其余性状。
玉米在旱地种植条件下,其植株各性状会主动调整以适应外界的轻度干旱胁迫,这与其在水地条件下性状表现不一致[18-20]。研究旱地栽培条件下玉米各农艺、经济性状的表现规律,可为旱作区玉米品种筛选和抗逆栽培提供理论依据[21-22]。冯伟等[23]研究了播期对冀西山区旱地玉米产量的影响,结果表明,早播玉米的茎粗、穗行数、行粒数和千粒质量可明显改善,穗位高和空秆率显著降低,最终能有效提高玉米产量;杜志宏等[24]研究了在水、旱地两类种植条件下玉米各农艺性状与抗旱性的相关性,水地玉米产量与穗粒质量、穗长、穗粗、轴粗、百粒质量、出籽率等6个性状呈正相关,旱地玉米产量与穗粒质量、株高、穗位、茎粗、穗长、穗粗、轴粗、百粒质量、出籽率等9个性状呈正相关;史向远等[25]研究了旱地玉米种植密度与产量和农艺性状的相关性,结果表明,玉米穗位高和秃尖长受密度影响较大,分别与种植密度呈极显著和显著正相关,种植密度与产量尽管相关性不显著,但灰色关联度较大,合理密植可以提高产量。
本研究中,通过雨养旱地42个玉米品种12个农艺、经济性状的耐旱性聚类和通径分析,将其分为7类,得出各性状对产量的直接和间接通径系数大小。通径分析结果表明,在当地育种实践中,要重点筛选单穗质量、单穗粒质量和出籽率3个性状,结合考虑秃尖长、穗长等负向指标,按育种目标合理规划、统筹兼顾,选出产量高、耐旱性强的玉米新品种。与对照先玉335相比,类群Ⅰ~Ⅲ内的22个玉米品种综合耐旱性更强,具备增产潜力,可作为下一步在当地推广种植的候选品种。