舟山群岛沙滩碎波带仔稚鱼种类组成及多样性特征

王好学，蒋日进，徐开达，贺舟挺，陈 峰，刘志坚

（1.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，农业部重点渔场渔业资源科学观测实验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江舟山 316021；2.温州市渔业技术推广站，温州 325003）

舟山群岛地处著名的舟山渔场，是东海区海洋性和河口性鱼类的重要栖息场所，水文环境受江浙沿岸流及台湾暖流的影响，水动力条件较为复杂，海域营养物质甚为丰富。迄今，虽然有对舟山群岛邻近海域的仔稚鱼种类组成和分布特征方面的研究[1-3]，但是有关舟山群岛碎波带区域仔稚鱼群落结构的研究尚未见报道。

碎波带是波浪在海岸附近发生破碎的区带[4]，受地表径流、潮汐、风力等环境因子及人类活动共同作用，具有浑浊度高，饵料生物丰富等特点，是鱼类仔稚鱼理想的保育场[5-7]。自1981年南非首次报道碎波带中仔稚鱼多样性以来，日本、澳大利亚、美国和韩国等地区学者也相继对碎波带仔稚鱼状况进行了研究[8-14]。国内对碎波带仔稚鱼的研究主要集中在九龙江口水域、长江口及其邻近水域，研究内容包括仔稚鱼的种类组成、群落结构、环境因子、个体发育迁移、生境选择等[15-21]。

本文通过对舟山群岛典型沙滩碎波带仔稚鱼的调查，了解舟山群岛沙滩碎波带仔稚鱼种类组成，分析碎波带仔稚鱼群落的多样性特征，以期为今后开展海洋牧场的建设评估、海岸带渔业环境评价等提供技术支撑，并为渔业管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集及处理

2011年4月至9月共6个航次，在舟山群岛秀山岛沙滩（St.1）、朱家尖东沙沙滩（St.2）、桃花岛塔湾沙滩（St.3）和六横岛龙头跳沙滩 （St.4）4个沙滩碎波带进行采样，碎波带站位点，如图1所示。具体采样方法为每月的大潮期间，两人沿水深为0.5～1.5 m的碎波带海岸线平行方向，步行拖曳小型拖网（1 m×4 m，网目1 mm）约50 m距离，记录拖曳时间，每个采样点拖曳2～3次。现场采集的样品用浓度为5%的福尔马林固定，并测量水温和盐度。

从采集样品中筛选出仔稚鱼，仔稚鱼鉴定到科、属、种参照文献[22-23]，计数并计算仔稚鱼丰度（CPUE）（尾/网次）。仔稚鱼发育阶段参照KENDALL,et al[24]分期标准划分发育阶段为:前弯曲期仔鱼、弯曲期仔鱼、后弯曲期仔鱼和稚鱼。学名排序按照参考文献[25]命名，同属的种名按英文字母进行排序。

1.2 数据分析

舟山群岛沙滩碎波带仔稚鱼的物种多样性指数[26-28]计算公式如下：

Margalef丰富度指数:

Shannon-Wiener多样性指数:

Pielou均匀度指数:

图1 舟山群岛沙滩碎波带站位点示意图Fig.1 Sampling stations in the beach surf zone of Zhoushan archipelago

式中，S为一个取样中的仔稚鱼总种类数，N为一个取样中仔稚鱼的总尾数，Pi为i种仔稚鱼所占总尾数的比例。

采用多元统计分析软件分析沙滩碎波带仔稚鱼群落结构的月份间和站位间种类组成的相似水平。将月份间和站位间仔稚鱼CPUE数据根据四次方根转换计算得出Bray-Curtis相似性系数，并建立相似性系数三角矩阵。根据月份间和站位间的相似性系数进行等级聚类和非度量多维标度MDS排序，并通过ANOSIM来检验不同群落矩阵间差异显著性。

整个统计分析过程主要使用EXCEL和PRIMER 6.0软件完成；作图使用软件Surfer8.0完成。

2 结果

2.1 温盐变化

调查期间，舟山群岛4个重要的沙滩碎波带的表层水温季节变化显著，4月的水温最低为13.6℃，9月的最高为27.5℃，春季平均水温为18.6℃，夏季平均水温为26.6℃，4月至9月从水温逐渐升高。盐度受温度、降水和洋流等因素影响，无明显的月份间变化，5月的盐度最高为29.2，9月的盐度最低为24.2，春季平均盐度为27.0，夏季平均盐度为26.6,如图2所示。

2.2 种类组成和生态类型

调查共采集86网次拖网样品，采集到仔稚鱼562尾，平均CPUE为6.53尾/网次。仔稚鱼隶属于21科，共37种，主要为后弯曲期仔鱼和稚鱼。其中棱鮻Liza carinatus占总个体数的20.82%，为绝对优势种，其后依次为纹缟虾虎鱼Tridentiger trigonocephalus、中国花鲈Lateolabrax japonicus、中华侧带小公鱼Stolephorus chinensis、黑鲷 Acanthopagrus schlegeli、四指马鲅Eleutheronema tetradactylum、细鳞鯻 Terapon jarbua、鲬Platycephalus indicus、鳀Engraulis japonicus、普氏细棘虾虎鱼Acentrogobius pflaumii分别占总个体数的18.33%、12.81%、11.74%、3.91%、3.91%、3.38%、3.74%、3.56%、2.49%，以上10种的个体数占据了总渔获个体数的84.7%。棱鮻、鮻Liza haematocheila、细鳞鯻、黑鲷、鲬、凤鲚Coilia mystus、鳀和几种虾虎鱼等大部分鱼类春、夏季都生活在调查水域的碎波带及其邻近的岛礁沿岸水域，中国花鲈、带鱼Trichiuridae haumela等鱼类只是季节性出现种或偶见种。在7月和8月调查中还发现了暖水性种类海鲢Elops saurus和大海鲢Megalops cyprinoide，均为后弯曲期仔鱼。

舟山群岛沙滩碎波带的仔稚鱼类群落组成复杂，而且调查水域的主要位于岩礁附近，基于盐度和水温等环境因子的影响，以及繁殖、索饵和洄游等习性不同，将出现的仔稚鱼分为3类。

第一类：利用碎波带为产卵、庇护场的种类，其特点为成鱼大部分或全部时间生活在沙滩及岩礁的碎波带水域，也将碎波带作为仔稚鱼的庇护场所和索饵场所，如棱鮻、鮻、四指马鲅、细鳞鯻、鲬、纹缟虾虎鱼、黑鲷、黄鳍棘鲷Acanthopagrus latus等，主要以鲻科、鲷科、鲬科、舌鳎科和虾虎鱼科鱼类为主。

第二类：利用碎波带为索饵育肥场，其特点为成鱼大部分在近海产卵，孵化后的仔稚鱼进入碎波带进行育肥，包括一部分洄游种，如鳀、中国花鲈、海鰱和带鱼等。

第三类：偶见种，其特点为仔稚鱼类随海流出现在沙滩和岩礁的碎波带，种类和CPUE较低，出现的时间也较短，如布氏银汉鱼Allanetta bleekeri等，见表 1。

2.3 时空分布

从时间变化上可以看出，如图3，碎波带出现仔稚鱼种类数和CPUE月间变化明显，种类上7月和8月出现的仔稚鱼类种类数较高，分别为19种和15种，4月最低仅有4种；CPUE上6月最高为11.2尾/网次，9月最低为4.1尾/网次，从4月至6月逐渐升高，6月至9月数量逐渐降低。

图2 碎波带平均温度和盐度的月间变化Fig.2 Monthly average water temperature and salinity changes in the beach surf zone

图3 仔稚鱼的种类数和数量的月变化Fig.3 Monthly changes of fish larvae and juveniles species number and quantity

表1 2011年4月至9月舟山群岛沙滩碎波带仔稚鱼种类组成Tab.1 The species composition of fish larvae and juveniles in the beach surf zone of Zhoushan archipelago from April to September 2011

从空间变化上可以看出，如图4所示，不同区域碎波带仔稚鱼的种类数和CPUE差异显著，六横岛和朱家尖碎波带出现的仔稚鱼种类数较高，分别为23和22种，桃花岛和秀山岛的种类数较少为14种和10种，而六横岛采集到的仔稚鱼CPUE最高为16.0尾/网次，秀山岛最低为2.2尾/网次。

2.4 群落特征

碎波带仔稚鱼群落的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数7月最高，4月最低。其余月份相对较低，仔稚鱼类群落结构相对较稳定，季节变化明显，如图5所示。

群落划分采用聚类分析和非度量多维标度（MDS）排序方法，在25%的相似性水平为上，将6个月分为两个类群，分别为春季和夏季。7月与8月的仔稚鱼群落间最为相似，4月和9月之间差异最大。MDS在压力值为0.05的情况下，同样分为两组，与聚类分析结果一致，如图6所示。单因子相似性分析（ANOSIM）表明各个月份间差异显著。

图4 仔稚鱼种类数和数量的空间变化Fig.4 Spatial variation of fish larvae and juveniles species number and quantity

图5 仔稚鱼群落多样性指数的月变化Fig.5 Monthly changes of diversity index for fish larvae and juveniles community

图6 仔稚鱼群落月变化的聚类分析和MDS分析Fig.6 Cluster analysis and MDS analysis of monthly changes for fish larvae and juveniles community

朱家尖碎波带仔稚鱼群落的丰富度指数（D）最高为4.14，秀山岛最低位2.46碎波带仔稚鱼群落的多样性指数 （H′）和均匀度指数（J′）差异不大，如图 7 所示。

在50%的相似性水平为上，将4个沙滩碎波带分为3个类群，分别为桃花岛和朱家尖、六横岛、秀山岛，各个组间种类组成显著差异（P<0.05）。。桃花岛和朱家尖碎波带的仔稚鱼群落最为相似，秀山岛与六横岛差异最大。MDS在压力值为0的情况下，同样分为3组，与聚类分析结果一致，如图8所示。单因子相似性分析（ANOSIM）表明，各个站位间差异显著。

图7 仔稚鱼群落多样性指数的空间变化Fig.7 The spatial variation of diversity index of fish larvae and juveniles community

图8 仔稚鱼群落空间变化的聚类分析和MDS分析Fig.8 Cluster analysis and MDS analysis of spatial variation for fish larvae and juveniles community

3 讨论

3.1 种类组成

鲻形目的仔稚鱼在所有区域的碎波带均占一定比例，分布非常广泛，本研究中棱鮻即为绝对优势种。LASIAK[8]认为南非的大多数的稚鱼仅在碎波带滞留很短的时间，很少有永久定居种。在其他学者的研究中，通常仅有1～5种优势种是真正的定居种[6-7]。典型的沙滩碎波带定居种包括鲻科、牙鲆属和鱚属鱼类，本研究中的棱鮻、牙鲆和少鳞鱚就是沙滩碎波带常见的定居种。

比较相邻相似的泗礁环岛沙滩碎波带，两者在仔稚鱼种类数接近，但在优势种和仔稚鱼CPUE时间变化上存在较大差异[19]。嵊泗泗礁在4-5月呈递增趋势，峰值出现在5月，优势种为鳀；舟山群岛4-6月呈现递增趋势，峰值出现在6月，优势种为棱鮻、纹缟虾虎鱼。这可能与鱼类产卵、仔稚鱼洄游习性、生长发育及补充高峰等生活史习性导致仔稚鱼在碎波带滞留时间的不一致性有关[8,18-19,29-30]。

3.2 群落结构

通常碎波带仔稚鱼的种类数量、CPUE和物种多样性峰值一般出现在春夏季。从本研究的结果来看，7月的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均最高，符合这一变化规律，这主要是水温升高引起鱼类繁殖、饵料生物大量增殖产生的间接结果[20]。仔稚鱼空间群落结构上，桃花岛和朱家尖相似性较高，相似性贡献度较高的种类主要为棱鮻、中国花鲈、鳀、中华侧带小公鱼，这可能与两碎波带站位点距离相邻温盐环境更为接近和同属朝向向东的开放型沙滩有关。六横岛和秀山岛碎波带仔稚鱼种类群落结构差异最大，相异性贡献度较高的种类主要为中华侧带小公鱼、鲬、纹缟虾虎鱼、普氏细棘虾虎鱼、弹涂鱼，这可能跟两碎波带站位点沙滩类型不同，六横岛龙头跳沙滩碎波带属于封闭型沙滩，坡度缓，风浪小，而秀山岛站位点属于开放型沙滩，风浪强度大。

3.3 生境选择

有研究表明，沙滩的地形和风浪强度均能影响仔稚鱼的分布[31]。本研究中六横岛龙头跳沙滩碎波带属于封闭型沙滩，风浪较小，环境相对安静，采集到的仔稚鱼种类最多和CPUE最高，仔稚鱼发育阶段主要以后弯曲期仔鱼为主，并伴有前弯曲期和弯曲期仔鱼，而秀山岛站位点属于开放型沙滩，风浪强度较大，采集到的仔稚鱼种类和数量较少，发育阶段主要以个体较大的稚鱼为主，仅有少部分后弯曲期仔鱼。这说明并不是所有碎波带都能作为仔稚鱼的保育场，风浪较小，环境相对稳定的碎波带才适合作为仔稚鱼的保育场，这与 LAYMAN[7]、WATT-PRINGLE,et al[12]、毛成责等[19]和陈渊戈等[20]研究结果相似。

致谢：本研究在采样调查和数据分析过程中得到了浙江省海洋水产研究所张洪亮、张亚洲、张龙、林显鹏等同志的指导帮助，在此特表谢意。