不同基因型优质小麦对磷素响应的差异

张运红，姚 健，杨占平，杜 君，和爱玲，杜保池，张洁梅，骆晓声

(1.河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所/河南省农业生态与环境重点实验室，河南郑州 450002；2.河南省长葛市农业科学研究所，河南长葛 461506)

小麦是世界三大粮食作物之一，常年播种面积2亿多hm2，总产量近7亿t，全世界有35%～40%的人以小麦为主食，为世界人口提供了1/5的热量[1-2]。磷素(phosphorus，P)是作物正常生长发育必需的大量营养元素之一，在提高小麦产量和品质方面起着重要作用。我国土壤有效磷普遍缺乏，施用磷肥是保证小麦高产优质的重要农艺措施[3-4]。然而，磷易被土壤吸附固定转化为非活性磷，导致移动性差，向根系扩散的能力较低，当季利用率仅为7.3%～20%[5]。这致使农民在农业生产中磷肥投入普遍较高，引起磷素在土壤中累积，易对农田、水体等环境带来负面效应[6-9]；此外，磷矿石作为磷肥的来源是不可再生资源，在未来的100～300年会枯竭，过量投入还使磷肥资源大量浪费[10]。有研究显示，小麦对磷素吸收、积累及利用存在基因型差异，导致生物量、产量、磷素含量和积累量、磷收获指数、磷素利用率等指标均有所不同[11-14]，小麦磷高效品种在磷肥投入不足或不投入的条件下仍能形成较高的产量[11]。因此，筛选具有磷素高效利用小麦品种，对提高磷素利用率、节约有限的磷矿资源、减轻累积磷素进入水体而带来的生态环境问题等具有重要意义。河南省是我国重要的小麦生产基地，种质资源丰富，其中郑麦0943、郑麦0856和郑麦7698是河南省农业科学院小麦研究所最近选育的优质、强筋小麦品种，抗性强，具有良好的市场前景。我们前期采用盆栽和大田试验研究了这3种优质小麦对氮素的响应的差异，证实郑麦0943对氮素缺乏不太敏感，具有氮素高效利用特征，郑麦0856和郑麦7698对氮素反应较为敏感[15-16]。本研究采用大田试验，研究施磷对这3种优质小麦群体发育、物质生产特性、产量和磷素利用效率的影响，旨在揭示优质小麦磷素利用特征，为发挥其产量潜力和优化施肥管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2015年10月至2016年5月在河南省长葛市农业科学研究所试验田进行，土壤类型为潮土。试验地土壤理化性质为有机质14.39 g/kg、速效氮75.25 mg/kg、速效磷 6.3 mg/kg、速效钾151.20 mg/kg，pH值8.01。

供试优质小麦品种有3个，分别为郑麦7698、郑麦0856和郑麦0943，均由河南省农业科学院小麦研究所许为钢研究员选育并提供，田间播种量均为172.5 kg/hm2。

1.2 试验设计

磷处理设2个水平，分别为0、150 kg/hm2(P2O5)，全部基施；氮肥180 kg/hm2(N)，50%基施，50%追施；钾肥 90 kg/hm2(K2O)，全部基施。其中磷肥选用过磷酸钙(10%)，氮肥选用普通尿素(46%)，钾肥选用氯化钾(60%)。每个处理均设置3次重复，小区面积20 m2(6.67 m×3 m)，种植15行小麦。每个小区之间、区组之间均设保护行和走道。试验田种植方式及田间管理均采用当地大田的常规方法。统一播种，统一打药，病虫害防治与大田相同，统一作业当日完成。

1.3 指标测定

1.3.1 SPAD值的测定 分别于苗期、返青期、拔节期和开花期，选取各试验小区代表性植株10株，采用SPAD-502叶绿素仪测定其功能叶片(倒二叶)SPAD值。

1.3.2 群体发育指标测定 在小麦出苗后，每个处理选取长势一致的麦苗标记1米双行样段，分别在越冬期、返青期、拔节期、抽穗期和成熟期测定样段的总茎蘖数，并计算成穗率(成穗率=穗数/最高总茎数)。此外，于每个生育期取样，于105 ℃烘箱中杀青30 min后，置于80 ℃烘至恒质量，测定各生育时期地上部干物质量。

1.3.3 干物质积累特性的测定 分别于越冬期、返青期、拔节期、开花期和成熟期，采集各小区代表性植株10株，并将成熟期样品分为籽粒和茎叶两部分，置于105 ℃杀青30 min，80 ℃ 烘至恒质量，测定其干物质量，从而获得开花期干物质积累量、成熟期干物质积累量(籽粒除外)和成熟期单株籽粒产量。按下列公式计算以下参数：施磷后干物质变化率=(P10干物质累积量-P0干物质累积量)/P0干物质累积量×100%；花后干物质转移率=[开花期干物质累积量-成熟期干物质累积量(籽粒除外)]/开花期干物质累积量×100%；花后干物质转移对籽粒产量的贡献率=[开花期干物质累积量-成熟期干物质累积量(籽粒除外)]/籽粒产量×100%；经济系数=籽粒产量/整株干物质累积总量(地上部)。

1.3.4 产量及其构成因子的测定 收获前，调查各小区中代表性1 m2样点的小麦穗数，换算出单位面积穗数；成熟期收割各小区的全部小麦植株，分别脱粒，风干后称质量，换算出单位面积的籽粒产量；各小区选取代表性植株50株，清查各穗的粒数，换算出穗粒数；在各小区测产的籽粒样本中获得千粒质量。

1.3.5 磷含量测定及磷效率计算方法 取烘干样，粉碎后用钒钼黄比色法测定成熟期各器官全磷含量。各器官磷素累积量=磷素含量(%)×干物质量；磷素利用效率(kg/kg)=籽粒产量/植株地上部磷素积累量；磷素吸收效率(kg/kg)=植株地上部磷素积累量/施磷量；磷素收获指数=籽粒磷素积累量/植株地上部磷素积累量×100%；磷素农学效率(kg/kg)=作物施肥后增加的产量/施磷量；磷肥生产效率(kg/kg)=籽粒产量/施磷量。

1.4 数据统计与分析

采用Excel 2007软件进行数据处理，SPSS 17.0软件进行方差分析，并用多重比较(LSD)法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 施磷对不同基因型小麦品种功能叶片SPAD值的影响

从图1可以看出，3个优质小麦品种叶片SPAD值均随生育期推进呈先升高后降低的变化趋势，其中苗期最低为 39.17～41.90，返青期和拔节期最高，为51.20～56.00。叶片SPAD值对磷素的响应存在基因型差异，并与生育期有关。其中不施磷处理，不同生育期均以郑麦0856最低，返青期郑麦0943显著高于郑麦7698，开花期则较之显著降低；施磷处理，返青期郑麦0943显著高于郑麦7698，其余时期二者无显著差异，但在拔节期和开花期二者都显著高于郑麦0856。对施磷前后SPAD值的变化幅度进行比较，3个优质小麦品种郑麦7698、郑麦0856和郑麦0943中，郑麦0856施磷后SPAD值增幅最大，苗期和开花期增幅分别为4.93%和5.88%，郑麦0943拔节期和开花期增幅分别为3.00%和4.85%，郑麦7698变化较小。该结果说明，施磷可一定程度提高小麦叶绿素含量，从而有利于光合作用的进行，郑麦0856对磷素相对其他2个品种更为敏感。

2.2 施肥对不同基因型小麦品种群体生长动态的影响

从表1可以看出，基本苗无论施磷还是未施磷条件下，郑麦0943和郑麦7698均显著高于郑麦0856，两者间无显著差异。越冬群体和最高群体，以郑麦7698最高，其中不施磷条件下，郑麦0856最低；施磷条件下，郑麦0943和郑麦0856无显著差异。成穗数，在不施磷条件下，以郑麦7698最高，郑麦0856最低；施磷条件下，郑麦7698和郑麦0856无显著差异，但均显著高于郑麦0943。成穗率，在不施磷条件下，不同小麦品种间无显著差异；施磷条件下，郑麦0856显著高于其他2个品种。对施磷前后最高群体、成穗数和成穗率的变化幅度进行比较，郑麦0856各指标的增幅均最大，分别为5.84%、13.74%和7.45%，其他2个品种变化相对较小。该结果说明，郑麦0856对磷素较为敏感，施磷可促进其分蘖，增加成穗数，有利于提高产量。

2.3 施磷对不同基因型小麦品种干物质生产特性的影响

由表2可知，不施磷条件下，郑麦0856的干物质积累量除拔节期显著高于其他2个品种外，其余时期均最低，郑麦7698除越冬期显著高于郑麦0943外，其余时期二者无显著差异；施磷条件下，越冬期和返青期，郑麦7698和郑麦0856较高，后随生育期延长逐渐低于郑麦0943。对施磷前后干物质的变化幅度进行比较，施磷可显著提高3个优质小麦品种生育前期同化物积累量，郑麦0943、郑麦0856和郑麦7698越冬期的干物质积累量增幅分别为30.00%、41.67%和16.22%，返青期分别为6.45%、62.92%和17.32%，拔节期分别为 36.10%、10.28%和23.88%。

表1 施肥对不同基因型小麦品种群体茎蘖动态的影响

注：同列数据后不同小写字母表示相同处理条件下不同小麦品种间差异显著(P<0.05)，下同。

表2 施磷对不同基因型小麦品种干物质积累的影响

进一步分析了施磷对不同基因型优质小麦品种干物质转移的影响(表3)，结果显示，施磷可显著提高小麦的花后干物质转移率，其中不施磷处理的小麦花后干物质转移率为8.43%～20.88%，以郑麦7698最高，郑麦0856最低；施磷处理的花后干物质转移率为17.27%～24.50%，以郑麦0943最低。施磷后干物质变化率，郑麦0856显著高于郑麦0943和郑麦7698，后两者无显著差异。花后干物质积累对籽粒的贡献率，不施磷条件下，郑麦7698最高，郑麦0856最低；施磷条件下，郑麦7698显著低于其他2个小麦品种。经济系数在不施磷和施磷条件下，均以郑麦7698最高，郑麦0943最低。该结果说明，施磷可提高优质小麦花后干物质转移率及其对籽粒的贡献率，3个品种中郑麦0856增幅最大；不施磷条件下，郑麦7698花后干物质转移率及其对籽粒的贡献率和经济系数较高。

表3 施磷对不同基因型小麦品种干物质转移的影响

2.4 施磷对不同基因型小麦品种产量及其构成因子的影响

从表4可见，穗长，无论施磷还是不施磷条件下，均以郑麦7698最高。穗粒数，不施磷条件下，郑麦7698最高，其次是郑麦0943，郑麦0856最低；施磷条件下，品种间差异不显著。千粒质量，在不施磷条件下，郑麦7698最高，为47.27 g，其次是是郑麦0856，郑麦0943最低，为 45.47 g；施磷条件下，郑麦7698和郑麦0856也显著高于郑麦0943，但二者间差异不显著。产量，不施磷条件下，郑麦7698显著高于郑麦0856和郑麦0943，后二者差异不显著；施磷条件下，郑麦7698最高，为11 231.70 kg/hm2，其次是郑麦0856，郑麦0943最低，为9 799.95 kg/hm2，3个品种间达到显著差异。对施磷前后产量的变化幅度进行比较，郑麦0856增产幅度最大，为11.17%，其次是郑麦0943，增幅为5.94%，郑麦7698产量无显著增加。该结果说明，郑麦0856产量对磷素较其他2个品种更为敏感，施磷可提高其产量，主要归因于成穗数的增加；不施磷条件下，郑麦7698产量及各构成因子均最高。

表4 施磷对不同基因型小麦品种产量及其构成因子的影响

2.5 施磷对不同基因型小麦品种磷素吸收利用的影响

从表5可以看出，施磷显著降低小麦磷素利用效率，不施磷条件下，小麦磷素利用效率为68.49～125.36 kg/kg，施磷条件下为35.30～41.79 kg/kg。不同基因型小麦品种比较，不施磷条件下，郑麦7698和郑麦0856显著高于郑麦0943，但两者间无显著差异；施磷条件下，郑麦7698显著高于其他2个品种。磷素收获指数，不施磷条件下，郑麦7698和郑麦0943显著高于郑麦0856；施磷条件下，郑麦7698显著高于其他2个品种，而后两者无显著差异。磷素吸收效率，在施磷条件下，郑麦0943和郑麦0856显著高于郑麦7698。对施磷前后磷素收获指数的变化幅度进行比较，郑麦0856增幅最大，为97.30%，其次是郑麦7698，郑麦0943增幅相对最小。磷素农学利用率，郑麦0856最高，为6.833 kg/kg，其次是郑麦0943，郑麦7698最低，为0.267 kg/kg。磷肥生产效率，郑麦7698显著高于郑麦0943和郑麦0856，后二者间无显著差异。该结果说明，3个优质小麦品种中，郑麦7698磷素利用效率、磷素收获指数和磷肥生产效率无论是施磷还是不施磷条件下均最高，初步认定其具有磷高效利用特征；郑麦0856不施磷条件下磷素收获指数最低，磷素农学利用率却显著高于其他2个品种，说明郑麦0856对磷素较为敏感。

表5 不同基因型小麦品种磷肥吸收利用效率差异

3 讨论

本研究结果显示，施磷可不同程度地促进3个优质小麦品种生长发育，尤其是生育前期，可加快干物质积累，提高越冬期群体数量，并显著提高花后干物质积累率及其对籽粒的贡献率，最终提高小麦产量，且主要表现为成穗数和千粒质量的增加。姜宗庆等研究显示，施磷量在0～108 kg P2O5/hm2范围内，增加施磷量，可提高小麦茎蘖数和茎蘖成穗率，增加植株干物质积累特别是花后干物质积累量，从而提高籽粒产量[3]，本研究结果与其相一致。阳显斌等研究表明，小麦磷素积累量、磷素干物质生产效率对生物量形成的影响程度在不同生育时期有所差异；分蘖之前，小麦对磷素敏感但吸收量不大，导致磷素吸收量成为生物量增长的限制因素；扬花之后，籽粒成为唯一的库器官，光合产量与磷素的供应及运转是生物量(籽粒产量)增加的限制因素[11]。本试验结果也表明，促进小麦分蘖和加快花后干物质转运是施磷促进小麦增产的主要机制。

不同小麦基因型在磷利用效率方面存在显著差异，尤其在低磷条件下，小麦产量及磷利用效率不同品种间差异尤为显著[11，17-19]。小麦磷高效品种在磷肥投入不足或不投入的条件下仍能形成较高的产量，与其具有较强的磷吸收能力和磷利用效率有关[14]。本研究结果显示，3个优质小麦品种对磷素的响应存在显著基因型差异。无论是施磷还是不施磷条件下，郑麦7698的磷素利用效率、磷素收获指数及产量均较高；其磷肥生产效率也最高，初步认定其具有磷高效利用特征。张水清等对郑麦7698磷素吸收动态及其代谢特征进行了研究，证实郑麦7698具有2个吸磷高峰，第1个吸收高峰在返青至拔节期，第2个吸收高峰在灌浆期；叶片吸收磷素在拔节期达到最大值，其中85.0%在收获期转移到其他器官；茎秆在抽穗期达到最大值，其中74.7%在收获期转移到其他器官；籽粒在蜡熟期达到最大吸磷量，其中94.2%的磷素是从叶片、茎秆和叶鞘中转入[20]。上述研究为郑麦7698磷素优化管理提供了理论依据，有助于推动该品种在农业生产中的应用。本试验中，郑麦0856磷素吸收效率施磷条件下最高，磷素农学利用率也显著高于其他2个品种，施磷增产量也最大，说明其对磷素较为敏感。笔者先前的试验结果显示，郑麦0856产量对氮素也较敏感，不施氮条件下减产幅度较大，而郑麦7698不施氮条件下仍具有较高的产量[15-16]。综合比较产量和氮磷利用效率，3个优质小麦品种中，郑麦0856对养分缺乏最为敏感，郑麦7698的产量优势明显，特别是在养分缺乏的条件下仍能保持较高的产量，其磷肥利用效率也较高，具有良好的推广优势。