可同时进行两种厌氧呼吸的细胞

林建春

(浙江省温州市洞头区第一中学 325700)

生活中处处存在厌氧呼吸现象，如面包发酵、肌肉无氧运动等。高中生物学教材中也列举出人、动物、葡萄的果实、玉米的胚、马铃薯的块茎、乳酸菌等生物在缺氧环境中都可以进行厌氧呼吸。根据厌氧呼吸形成的产物不同，分为乳酸型厌氧呼吸和乙醇型厌氧呼吸。其中，微生物的厌氧呼吸又称为发酵，分为乳酸发酵和乙醇发酵。一些教辅书中强调，一种细胞的厌氧呼吸产物只能是乳酸或乙醇其中的一种。那么，一个细胞能否同时兼具乳酸型和乙醇型厌氧呼吸中的基因，并同时表达产生乳酸和乙醇？本文以资料、文献为背景，对这些问题加以阐明。

1 厌氧呼吸代谢途径

在生物进行厌氧呼吸的代谢途径中，首先，葡萄糖在细胞溶胶中裂解成2分子丙酮酸，此过程称为糖酵解。接着，丙酮酸在丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶的作用下，形成乙醇和CO2；或丙酮酸经乳酸脱氢酶的催化形成乳酸。因此，丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶可认为是厌氧呼吸途径中的关键酶。在动物体内不存在丙酮酸脱羧酶[1]，因此动物细胞厌氧呼吸的产物只能是乳酸。

2 一些植物细胞可兼具两种厌氧呼吸方式

通常认为，玉米胚、马铃薯块茎等植物细胞进行厌氧呼吸时产生乳酸，而其根部细胞厌氧呼吸时产生乙醇。由于同种植物，其细胞内的遗传物质是相同的，所以玉米、马铃薯、甜菜等植物细胞中可同时存在编码丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶的基因。在NCBI数据库(https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/)中，玉米、马铃薯、甜菜植物中这3种基因均已报道，其基因编号如表1所示，说明在一些植物中确实可同时存在编码丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶的基因。

表1 NCBI数据库中的基因编号

既然一些植物细胞中同时存在编码三种酶的基因，是否意味着能够兼具两种厌氧呼吸方式，同时产生乳酸和乙醇呢？据研究报道，在涝胁迫(创造无氧环境)处理玉米幼苗根部，发现根部细胞中编码丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶的基因均能表达，并能同时产生乙醇和乳酸[2]；再如淹水处理条件下，甜樱桃砧木根系厌氧呼吸也能同时产生乙醇和乳酸[3]。以上研究均表明，在一些植物细胞中可同时进行两种厌氧呼吸方式，即一种细胞的厌氧呼吸产物可以有两种。

3 一些霉菌可同时兼具两种厌氧呼吸方式

教材及教辅书中均未涉及霉菌的发酵产物。实际上，在一些霉菌中，也存在两条代谢途径，如报道较多的米根霉(Rhizopusoryzae)。目前，已有多篇文献报道米根霉能同时进行厌氧呼吸中的两条代谢通路，产生乳酸和乙醇[4]，说明在一些霉菌细胞中可以共存两种厌氧呼吸方式。

4 代谢工程菌可同时兼具两种厌氧呼吸方式

尽管有些微生物原本只具有一种厌氧呼吸代谢途径，但是基因工程可以使微生物中出现新的代谢途径。例如，酿酒酵母(Saccharomycescerevisiae)自身不含乳酸脱氢酶，即厌氧呼吸不能产生乳酸，但可以将外源的乳酸脱氢酶基因导入酿酒酵母，从而使其兼具两条厌氧呼吸途径。1994年，Dequin将源于干酪乳杆菌(Lactobacilluscasei)的乳酸脱氢酶基因在酿酒酵母内表达，构建了1株乙醇及乳酸混合发酵的突变株[5]。这说明代谢工程菌也可以存在两种厌氧呼吸途径，并同时表达产生两种厌氧呼吸产物。

综上分析，一种细胞不仅可同时兼具两种厌氧呼吸途径中的基因，并能同时表达产生乙醇和乳酸。