长江口近岸水域小黄鱼仔稚鱼时空分布和生长特征

李建生，凌建忠，胡 芬

（中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海渔业资源开发与利用重点实验室，上海 200090）

长江口近岸水域受多种海流水系的作用，水质肥沃、饵料生物丰富、游泳动物群落多样性较高［1－4］，是东海北部多种重要经济鱼类的产卵和育幼场［5－13］，具有对近海渔业资源较为关键补充作 用 的 河 口 生 态 系 统［14－15］。 小 黄 鱼（Larimichthys polyactis）为暖温性近底层鱼类，广泛分布于东海、黄海和渤海，曾经是中国、日本、朝鲜、韩国的重要捕捞对象，是中国海洋渔业历史上的“四大渔业”之一［1］。20世纪70年代以后，由于受到过度捕捞和环境变化等因素影响，东海小黄鱼资源逐渐步入衰退、严重衰退期［14］。20世纪90年代之后，由于对吕泗渔场小黄鱼产卵场十余年的保护，小黄鱼资源开始逐渐走出低谷，产量缓慢回升［16］，但是渔获物绝大部分是以当龄鱼为主［17－18］。当前小黄鱼渔业已经处于严重补充型捕捞过度状态［19］。长江口近岸水域是春夏季小黄鱼仔稚鱼和当年生幼鱼的主要育幼场和索饵场。仔稚鱼阶段是鱼类生命周期中最为脆弱的时期，其成活率的高低和存活数量是鱼类资源补充和渔业资源可持续利用的基础［20］。人工培育条件下的小黄鱼仔稚鱼形态发育特征已经开展了相关研究［21］，但对自然海域小黄鱼仔稚鱼随时间的变态过程研究尚未见诸报道。为了更好的保护东黄海小黄鱼资源，促使其资源的恢复，有必要通过系统的调查，对其仔稚鱼在重要育幼场和索饵场的时空分布和生长发育及变态过程进行研究。因此，本文以2015年春夏季在长江口近岸水域开展的产卵场调查数据为基础，对该水域的小黄鱼仔稚鱼的出现率、丰度和生长特征随时间的变化及其与环境条件的关系进行研究，以便为今后进一步制定和完善东黄海小黄鱼的资源保护措施提供理论依据。

1 材料与方法

调查时间为2015年4－7月，在长江口近岸的 31°00′N和 31°30′N分别设置南（S）、北（N）两个断面，各断面每隔经度5’设置1个调查站位。航次设置原则上每月1次，但考虑到每年的5～6月为长江口水域小黄鱼仔稚鱼的集中出现和生长变态期，每个月增加一个调查航次。因此，本研究利用了6个航次的调查数据，调查时间分别为4月中旬、5月上旬、5月中旬、6月上旬、6月中旬、7月中旬。南（S）、北（N）两个断面分别设置15和12个站位，共设置27个采样站（图1）。调查方法为：利用大型浮游生物网（网具规格为口径130 cm、长280 cm、孔径0.50 mm）进行鱼卵和仔稚鱼采集，每站水平拖曳10 min，平均拖速2.5 kn；滤水体积用流量计（HYDRO-BIOS，德国）进行记录；利用Seabird37型CTD进行温度、盐度和深度的测定。鱼卵和仔稚鱼样品用5%福尔马林溶液固定，在室内首先对仔稚鱼样品进行分类鉴定。样品鉴定时，把小黄鱼仔稚鱼样品细分至6个发育阶段，分别是卵黄囊仔鱼期、前弯曲仔鱼期、弯曲仔鱼期、后弯曲仔鱼期、稚鱼期、幼鱼期。CTD采样数据表明，各调查站位的水深范围为4～63 m（由于潮汐的变化，同一站位在不同月份的深度略有变化）。根据水深变化特征，把调查站位分为3个档次，分别是：1）20 m以浅水域，共13个调查站位，分别是N01～N06、S01～S07站；2）20～30 m水深，共7个调查站位，分别是N07～N10、S08～S10站；3）30 m以深水域，共7个调查站位，分别是N11～N12、S11～S15站。

2 结果与分析

2.1 出现率和丰度随时间的变化

2015年长江口近岸水域小黄鱼仔稚鱼出现率随时间的变化如表1。由表1可见，6个航次调查小黄鱼仔稚鱼的平均出现率为51.85%，其中以6月中旬最高，4月中旬次之，7月中旬最低。S断面，平均出现率为62.22%，其中以4月中旬最高，5月中旬、6月上旬和6月中旬3个航次的出现率次之（均为66.67%），7月中旬最低；N断面，平均出现率为38.89%，其中以6月中旬最高，5月上旬和中旬2个航次的出现率次之（均为41.67%），7月中旬最低。

图1 2015年4－7月长江口近岸水域调查站位Fig.1 Sampling stations in the coastal waters of the Yangtze River Estuary during April-July 2015

表1 小黄鱼仔稚鱼出现率随时间的变化Tab.1 Variations of occurrence rate of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with time（%）

2015年长江口近岸水域小黄鱼仔稚鱼丰度随时间的变化如表2。由表2可见，6个航次调查小黄鱼仔稚鱼的总平均丰度为3.27尾·100－1·m－3，其中以5月中旬最高，5月上旬次之，7月中旬最低；S断面，总平均丰度为2.92尾·100－1·m－3，其中以5月上旬最高，6月上旬次之，7月中旬最低；N断面，站位总平均丰度为3.71尾·100－1·m－3，其中以 5月中旬最高，6月上旬次之，7月中旬最低。6个航次的丰度整体变化趋势为：N断面大于S断面；从4月中旬到5月中旬，呈持续增加趋势，5月中旬以后持续降低。

表2 小黄鱼仔稚鱼丰度随时间的变化Tab.2 Variations of abundance of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with time（尾·100－1·m－3）

2.2 平面分布特征

2015年4－7月各航次小黄鱼仔稚鱼丰度分布如图2所示。以丰度最大的5月中旬和出现率最高的6月中旬为例，来分析小黄鱼仔稚鱼的平面分布特征：5月中旬，调查海域小黄鱼仔稚鱼总丰度为9.42尾·100－1·m－3，出现率55.56%，出现站位丰度范围0.24～134.96尾·100－1·m－3。S断面小黄鱼仔稚鱼总丰度为3.46尾·100－1·m－3，出现率66.67%，出现站位丰度范围0.55～13.84尾·100－1·m－3，主要分布在122°55′E以西的调查海域；N断面小黄鱼仔稚鱼总丰度为 16.87尾 ·100－1· m－3，出现率41.67%，出现站位丰度范围0.24～134.96尾·100－1·m－3，主要集中分布在122°10′～122°20′E之间的近岸海域。6月中旬，调查海域小黄鱼仔稚鱼总丰度为 1.34尾·100－1·m－3，出现率66.67%，出现站位丰度范围0.44～14.04尾·100－1·m－3。S断面小黄鱼仔稚鱼总丰度为0.62尾·100－1·m－3，出现率66.67%，出现站位丰度范围0.14～6.10尾·100－1·m－3，主要分布在122°55′E以西的调查海域；N断面小黄鱼仔稚鱼总丰度为 2.23尾 · 100－1· m－3，出现率66.67%，出现站位丰度范围0.22～14.04尾·100－1·m－3，主要分布在 122°10′～122°50′E之间的近岸海域。

2.3 丰度随水深的变化

2015年长江口近岸水域不同水深小黄鱼仔稚鱼的丰度变化如表3所示。总体来说，春夏季小黄鱼仔稚鱼的平均丰度以20 m以浅水域最高，20～30 m水深海域次之，30 m以深海域最低，从近岸向外海呈现逐渐降低的趋势。分水深来看：20 m以浅海域，6个航次均有小黄鱼仔稚鱼出现，以5月中旬最高，6月上旬次之，7月中旬最低，从4月中旬到5月中旬呈逐渐升高的趋势，5月中旬至7月中旬，则表现出快速降低的趋势；20～30 m水深海域，除7月中旬外，其余5个航次均有小黄鱼仔稚鱼出现，以5月中旬最高，6月中旬次之，4月中旬和6月上旬最低；30 m以深海域，5月中旬和7月中旬丰度为零，其余4个航次的丰度以4月中旬最高，5月上旬次之，6月中旬最低。总体来看，从4月中旬到7月中旬，30 m以浅水域的丰度表现为先升高后下降的趋势，在5月中旬达到峰值；30 m以深水域的丰度表现为逐渐下降的趋势。

图2 2015年4－7月小黄鱼仔稚鱼丰度分布（单位：尾·100－1·m－3）Fig.2 Distribution of abundance of Larimichthys polyactis larvae and juveniles during April-July 2015（unit：ind·100－1·m－3）

表3 小黄鱼仔稚鱼丰度随水深的变化Tab.3 Variations of abundance of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with depth（尾·100－1·m－3）

2.4 各发育期仔稚鱼数量随时间的变化

2015年4－7月，不同发育期小黄鱼仔稚鱼所占百分比的变化如表4所示。由表可见，4月中旬，以后弯曲期仔鱼为主（占79.11%），前弯曲期仔鱼和弯曲期仔鱼占一定比例，卵黄囊期仔鱼仅占极低的比例；5月上旬，以后弯曲期仔鱼为主（占92.15%），较4月中旬有一定幅度的增加，卵黄囊期仔鱼、前弯曲期仔鱼和弯曲期仔鱼的比例均较4月中旬明显降低，同时，开始出现少量的稚鱼；5月中旬，以后弯曲期仔鱼和稚鱼为主（合计占95.85%），卵黄囊期仔鱼消失，前、后弯曲期仔鱼的比例继续降低，稚鱼的比例大幅增加，开始出现极少量幼鱼；6月上旬，仍以后弯曲期仔鱼和稚鱼为主（合计占92.91%），卵黄囊期、前弯曲期和弯曲期仔鱼均消失，但后弯曲期仔鱼比例继续下降，而稚鱼和幼鱼的比例均有不同幅度的升高；6月中旬，以稚鱼和幼鱼为主（合计占95.74%），仍有少部分后弯曲期仔鱼（占4.26%）；7月中旬，全部是稚鱼和幼鱼。从时间序列的变化来看：卵黄囊期仔鱼仅在4月中旬至5月上旬出现少部分；前弯曲期和弯曲期仔鱼出现在4月中旬至5月中旬，均呈现逐渐减少的趋势；后弯曲期仔鱼出现在4月中旬至6月中旬，高峰期在4月中旬至5月上旬，其后急剧减少；稚鱼从5月上旬开始少量出现，其后呈现急速上升趋势，到6月中旬达到高峰，7月中旬明显减少；幼鱼从5月中旬开始出现，之后呈现快速增加的趋势，至7月中旬达最高。

3 讨论

3.1 小黄鱼仔稚鱼时空分布特征分析

长江口近岸水域饵料生物资源丰富，是春夏季小黄鱼的重要产卵场、育幼场和索饵场［20］。从出现率和丰度的综合分析来看，小黄鱼仔稚鱼在S断面的主要出现时间是4月中旬至6月上旬，高峰期在5月上旬；N断面的主要出现时间是5月中旬至6月中旬，高峰期为5月中旬。与小黄鱼的历史产卵群体［14］相比较，S断面更接近浙江北部的“北洋旺风”产卵群，N断面更靠近吕泗产卵群。小黄鱼产卵期的早晚主要取决于水温条件，当水温条件达到某一阈值时，首批鱼群则进入渔场开始产卵。春季东海的升温表现为“南早北晚”的现象［14］，本次调查结果也表明在4月中旬以前S断面的水温高于N断面（表5），因此S断面的小黄鱼产卵时间相对早于N断面，这与仔稚鱼的主要出现时间和高峰期是相一致的。

从空间分布来看，无论丰度还是出现率的高峰期，小黄鱼仔稚鱼在两个断面都分布在122°55’E以西海域；S断面的出现率相对较高但丰度值相对较低；N断面主要集中分布在靠岸水域且个别站位丰度值明显较高，且随着时间的推移，高丰度站位逐渐向外海转移。上述现象说明小黄鱼仔稚鱼阶段主要生活在禁渔线内的近岸水域。仔稚鱼是鱼类生命史中最为脆弱的阶段，对环境剧烈变动的耐受力最差。春末夏初，河口近岸水域主要受冲淡水的控制，温度相对较高［9］，本研究调查显示5月中旬以后调查海域的平均水温均在20℃以上（表5），较高的水温有利于饵料生物的生长；同时，该水域受外海洋流的影响也相对较小，有利于早期仔稚鱼的发育生长。因此，该阶段的长江口近岸水域是小黄鱼仔稚鱼良好的育幼场和索饵场。

表4 小黄鱼仔稚鱼不同发育期所占百分比的变化Tab.4 Variations of different growth stages of Larimichthys polyactis larvae and juveniles with time（%）

表5 2015年4－7月长江口近岸水域表层水温和盐度的变化Tab.5 Variations in surface water temperature and salinity in the coastal waters of the Yangtze River Estuary during April-July 2015

3.2 水深对小黄鱼仔稚鱼分布的影响

春末夏初，长江口近岸水域小黄鱼仔稚鱼丰度变化总体表现为随着水深增加而减小的趋势。分水深来看，30 m以深海域小黄鱼仔稚鱼丰度的峰值出现时间为4月中旬，而20 m以浅水域和20～30 m海域，丰度的峰值出现时间均要晚1个月。从不同时间段来看，前4个航次均以20 m以浅海域的丰度值最高；后2个调查航次，各调查海域的丰度峰值分别出现在20～30 m海域以及20 m以浅海域。春夏季之间不同水深海域小黄鱼仔稚鱼丰度变化的原因可能为：近海与河口间的浮性鱼卵、仔稚鱼的转运主要受流场和风场作用下的被动漂移［1］，而春夏季长江径流是一个从枯水到丰水的过程［14］，径流量的从弱到强对调查区域不同水深仔稚鱼的数量变化影响也是较为明显的；产卵场中心位置也随长江径流量和盐度、透明度变化而趋近岸或离岸移动［7］。

7月中旬，小黄鱼仔稚鱼仅出现在20 m以浅海域且丰度较低，分析其原因可能为：7月中旬，早期孵化的仔稚鱼已经发育到幼鱼阶段，个体明显大于仔鱼和稚鱼，对温盐度的环境耐受力明显增强。由于索饵活动的需要，它们的主要分布区转移到禁渔区线外的较深海域。但是，少部分后期孵化的仔稚鱼仍处于早期稚幼鱼阶段，对温盐度的环境耐受力相对较差，不能适应深水区较低的水温和较高的盐度。因此，仍然留在较浅水域进行索饵活动。

3.3 小黄鱼仔稚鱼生长发育及其与环境的关系分析

根据长江口近岸水域各发育期小黄鱼仔稚鱼在各时间段所占的比例，可以把其生长发育过程随时间的变化分为3个阶段，分别为：1.仔鱼期，主要是4月中旬至5月上旬。该时间段以后弯曲期仔鱼为主，前弯曲期和弯曲期仔鱼仔鱼比例较少，但仍有少量卵黄囊期仔鱼；2.仔稚鱼期，主要是5月中旬至6月上旬。该时间段以后弯曲期仔鱼和稚鱼为主，前期仍有少部分前弯曲期和弯曲期稚鱼；3.稚幼鱼期，主要是6月中旬至7月中旬。该时间段稚鱼和幼鱼达95%以上，前期尚有部分后弯曲期仔鱼，后期全部为稚鱼和幼鱼。

仔稚鱼阶段是鱼类生活史中对环境变化最为敏感的阶段［9］，因此水温、盐度等因子的变化对于它们在河口水域的分布和存活具有重要的影响。由表层水温和盐度随时间的变化（表5）可见，本研究时段内长江口水域的水文环境可分为2个阶段，前一个阶段是升温降盐期，时间为4月中旬至5月中旬，这种水温条件的变化可能和大气温度持续升高、长江冲淡水的逐渐增强有关；后一个阶段是高温低盐期，时间为5月中旬至7月中旬，该时间段内调查水域的水温持续维持在20℃以上的高温并呈现逐渐上升的趋势，而平均盐度则维持在18.16～20.39的较低水平。东海小黄鱼繁殖期是4～5月［22］，前一时间段通过升温降盐达到小黄鱼卵孵化所需要的环境刺激条件，是长江口近岸水域小黄鱼仔鱼孵化的高峰期；后一时间段是小黄鱼弯曲期仔鱼向稚幼鱼发育的关键时期，较高的水温和较低的盐度有利于仔稚鱼早期阶段的生长。另外，持续升高的水温有利于饵料浮游生物的繁殖生长，从而为仔稚鱼的摄食提供大量的饵料。同时，低盐环境也有利于提高早期阶段仔稚鱼的存活率，增强它们对环境的适应能力［20］。温盐度的变化只是影响仔稚鱼发育的两个较为重要的因素，关于仔稚鱼的生长发育与海洋环境的关系是一个复杂的过程，有待于今后更深入的研究。