螺旋藻粉在水产饲料中的应用研究进展

龚洋洋，黄艳青，陆建学，李亚菲，胡 园

（1中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2挪威北极饲料有限公司，芬马克，挪威 9550；3浙江省海洋水产养殖研究所，温州 325005）

水产养殖是全球快速发展的产业之一，如何做到可持续发展是水产养殖行业面临的主要问题。其中人工配合饲料在水产养殖业可持续发展中的重要性越来越凸显。鱼粉作为水产饲料中最优质的蛋白源，具有无可比拟的优势，包括较高的蛋白质含量、平衡的氨基酸组成、较高的消化率、较好的适口性和诱食性以及较低含量的碳水化合物和不含抗营养因子以及含有多种功能性物质等［1］。但也正是水产饲料对于鱼粉的强劲需求导致其价格不断上扬，为此，如何降低水产饲料对鱼粉的依赖性是目前较为重要且紧迫的一项课题。中国作为水产养殖大国，每年需要进口约1×106t鱼粉（全球鱼粉总产量为每年4×106～5×106t），因此，找到减少对进口鱼粉依赖性的替代品尤显得紧迫和艰巨［2］。植物蛋白如豆粕相比鱼粉具有价格的优势，但也存在着很多的劣势：蛋白质含量偏低，缺乏赖氨酸、蛋氨酸等限制性氨基酸，纤维和非淀粉多糖含量较高，较低的消化率、较差的适口性以及大量存在的抗营养因子［3］。单细胞蛋白源如微藻则被认为可以抵消植物蛋白带来的不利因素，其中由螺旋藻制成的螺旋藻粉是被广泛看好作为鱼粉替代品的饲料原料。本文结合国内外相关的最新研究成果对近些年螺旋藻粉在水产饲料中的应用进展作一概述，并展望了螺旋藻的应用前景，以期为开发利用螺旋藻提供参考。

1 螺旋藻的养殖现状

螺旋藻是蓝藻门，蓝藻纲，颤藻目，颤藻科，螺旋藻属 （Spirulina）生物的统称，又称蓝细菌（Cyanlbacteria），是地球上较为古老的原核生物，迄今已有35亿年的生命史［4］。1967年，法国的CLEMT和比利时的JEAN LEONARD对螺旋藻进行分离培养，此后该技术被广泛应用［4］。技术的不断成熟和市场的巨大需求使得螺旋藻的产量日益增长，经过数十年的发展，中国已成为世界上最大的螺旋藻原料生产国［5］。张学成等［6］统计我国螺旋藻养殖面积约为750×104m2，养殖基地60余家，螺旋藻粉年产量为9 600 t，占全世界总产量的 80%［6］。

2 螺旋藻粉的营养成分

螺旋藻粉是指螺旋藻经洗涤过滤、瞬时高温喷雾干燥后的产品［7］。目前用于大规模培养生产藻粉的主要有钝顶螺旋藻 （Spirulina platensis）和极大螺旋藻 （Spirulina maxima）［7］。螺旋藻营养成分丰富，由螺旋藻制成的干粉中粗蛋白含量为藻体干重的60%～72%，粗脂肪为5%～10%，灰分为6%～8%［8－9］。螺旋藻粉氨基酸的比例非常平衡，能够满足水产动物的氨基酸需求［10－11］，是优质的蛋白源 （表 1）。螺旋藻粉还含有丰富的维生素、矿物质、维生素A、维生素E和 B族维生素，尤其是维生素 B12等［10，12］。螺旋藻粉也富含多不饱和脂肪酸，而其中的γ-亚油酸达到了总脂肪酸的40%［13］。除此之外，螺旋藻粉还含有较多的生物活性成分，例如螺旋藻多糖、β-胡萝卜素、玉米黄质素、藻胆蛋白、内源性酶和有机矿物质等，从而使螺旋藻具有提高机体免疫力、抗衰老、降血脂、降血压、促进蛋白质合成、抗癌等生理功效，在功能性食品、医药保健品、饲料、化妆品等方面已有广泛的应用［14］。

3 螺旋藻粉在水产饲料中的应用研究进展

饲料原料的评价除了对其进行营养成分的分析外，还需要从水产动物对其的适口性和消化率以及生长、免疫和品质等方面综合评价其应用潜力［15］。

3.1 螺旋藻粉的消化率

水产动物对螺旋藻粉消化率的研究报道相对较少，但一般认为由于螺旋藻粉中仅含有少量纤维素，细胞壁非纤维素质，且几乎不含抗营养因子，水产动物对其能够很好的消化吸收。在已有的研究报道中，北极红点鲑（Salvelinus alpines）［体质量 （315±82）g］和大西洋鲑（Salmo salar）［体质量（745±117）g］对螺旋藻粉干物质和蛋白质的表观消化率分别达到了77.9%、88.2%和82.1%、84.7%［16］，尼罗罗非鱼 （Oreochromis niloticus）（平均体质量20 g）对螺旋藻粉的蛋白质消化率达到了86.1%，而对单个氨基酸的消化率则达到了93%以上［17］。中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）对螺旋藻粉的蛋白质表观消化率为86.8%，甚至还要高于其对鱼粉的蛋白质表观消化率 （83.6%）［18］。这些研究表明，从蛋白质含量以及蛋白质的消化率方面考虑，螺旋藻粉可以作为鱼粉的优质替代蛋白源。

3.2 螺旋藻粉对饲料适口性的影响

螺旋藻粉的适口性来源于其中含有的低分子量的水溶性物质，主要包括核苷酸、谷氨酸等［19］。这些物质的组合形成了优良的诱食剂，但目前对螺旋藻粉的诱食性和适口性研究较少，仅见于少量在对虾的应用报道。JAIME-CEBALLOS等［20］报道了南方滨对虾 （Litopenaeus schmitti）更倾向于摄食添加了5%螺旋藻粉的饲料。而SILVA-NETO等［21］的实验发现了在低鱼粉饲料中添加0.5%的螺旋藻粉对凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）有明显的促摄食作用，推断这种促摄食作用可能是与螺旋藻粉中的核苷酸以及几种氨基酸尤其是高含量的谷氨酸有关。

3.3 螺旋藻粉对水产动物生长的影响

3.3.1 低比例替代鱼粉

在饲料中添加0、0.5%、0.75%、1%、1.5%和2%的螺旋藻粉制成6组饲料饲养尼罗罗非鱼3个月，实验结束后添加组的增重、特定生长率都要显著高于对照组，其中2%组尼罗罗非鱼分别为对照组罗非鱼的1.8倍和1.3倍［22］。在对条石鲷 （Oplegnathus fasciatus）的实验中，与对照组相比，用螺旋藻粉替代5%的鱼粉能够显著提高其增重 （分别为32.5g和26.6g）、特定生长率（0.81% 和 0.68%）、蛋白质效率（1.04和0.91），并显著降低饲料转化系数 （1.98和2.25），而当螺旋藻粉比例提高到15%时也没有影响其生长性能［23］。当在金色无须魮 （Puntius gelius）饲料中添加5%螺旋藻粉的比例时，也显著提高了鱼体增重和特定生长率，增重和生长率分别比对照组高了26%和75%［24］。ADEL等［25］添加5%～10%的螺旋藻粉后投喂欧洲鳇（Huso huso）也发现了同样的结果，10%组的增重、特定生长率和饲料系数分别为36.41 g、2.78%和1.72，和对照组 （23.16g、2.22%和2.18）相比有显著性提高。KIM等［26］在牙鲆 （Paralichthys olivaceus）饲料中替代6.8%的鱼粉，鱼体的增重和生长并未受到影响。TEIMOURI等［27］在虹鳟（Oncorhynchus mykiss）饲料中分别用0、2.5%、5%、7.5%和10%的螺旋藻粉替代鱼粉，发现与对照鱼粉饲料组相比差异不显著，10%组的增重、特定生长率和饲料系数分别为 130.7g、1.39%和 1.03，与对照组 （120.7g、1.32%和1.13）相比基本没有降低。SIRAKOV等［28］用螺旋藻粉替代10%鱼粉投喂虹鳟，生长和饲料系数与对照全鱼粉组无显著性差异。综上研究表明，饲料中加入适量螺旋藻 （2.5%～10%）对水产动物生长具有明显的积极作用，并且能起到节约饲料使用量的作用。

3.3.2 高比例替代鱼粉

OLVERA-NOVOA等［29］研究报道用螺旋藻粉替代40%鱼粉投喂尼罗罗非鱼12周，其增重、特定生长率、饲料系数和蛋白质效率和鱼粉饲料组均没有显著性差异。在孔雀鱼 （Poecilia reticulate）饲料中，螺旋藻粉替代40%的鱼粉也不影响增重、特定生长率、饲料系数和存活率［30］。而 ABDULRAHMAN等［31］在鲤（Cyprinus carpio）饲料中用螺旋藻粉替代20%的鱼粉，和鱼粉对照组相比20%组鲤的增重为对照组的1.8倍，有显著性提高，作者认为螺旋藻粉部分替代鲤饲料中的鱼粉能够促进鲤的生长。EL-SAYED［32］的研究表明在大鹏湾平鲷 （Rhabdosargus sarba）饲料中螺旋藻粉可以替代50%的鱼粉而不影响其生长和饲料利用效率。PALMEGIANO等［33］利用螺旋藻粉替代鱼粉 （20%～60%）养殖西伯利亚鲟（Acipenser baeri）12周，即使替代水平达到了60%，其生长和蛋白质效率 （2.72）还是要显著高于对照组 （1.90），饲料系数 （1.22）则显著低于对照组 （1.39）。螺旋藻替代75%的鱼粉后，罗非鱼杂交种 （Oreochromis niloticus×O.mossambicus）的增重 （5.56 g）、蛋白质效率（3.32%）和蛋白质沉积率（45.08%）都要高于鱼粉对照组 （4.32 g、2.63%和 37.07%）［34］。还有研究表明，对于鲤而言，用螺旋藻粉替代100%的鱼粉并没有降低鲤增重、特定生长率、饲料系数和蛋白质效率，反而还提高了蛋白质沉积率［35］。另一种鲤科鱼类卡特拉鱼 （Catla catla），用螺旋藻粉替代100%的鱼粉也没有降低其增重、特定生长率、饲料系数和蛋白质效率［36］。在湄公河巨鲶 （Pangasianodon gigas）中的研究结果也表明，用螺旋藻完全替代鱼粉是可行的，其生长并没有受到显著影响［37］。用螺旋藻粉替代75%的鱼粉饲喂凡纳滨对虾，经50 d的饲养，不影响其增重、特定生长率、蛋白质效率和存活率，但当完全替代鱼粉后，增重及饲料转化都显著降低［38］。而 RADHAKRISHNAN等［39］发现螺旋藻粉可以完全替代罗氏沼虾 （Macrobrachium rosenbergii）饲料里的鱼粉，且25%～75%的替代组生长要显著高于鱼粉对照组。以上研究结果表明，螺旋藻粉替代一定量的鱼粉 （25% ～75%）不会对大部分养殖动物尤其是草食性和杂食性鱼类的生长产生负面影响，甚至还要优于鱼粉组，但当大量替代尤其是完全替代鱼粉后（＞75%）可能会抑制其生长和饲料利用，其原因可能是完全替代后缺失了鱼粉中的特殊功能性物质，这方面需要通过实验进行更为深入的研究探讨。同时目前螺旋藻粉还没有在肉食性鱼类饲料中进行较为深入和广泛的研究，肉食性鱼类对螺旋藻粉的利用效果如何有待实验验证。

表1 螺旋藻粉的氨基酸含量以及几种水产动物的氨基酸需求（占蛋白质百分比）Tab.1 Amino acid levels in Spirulina powder and requirements of some aquatic species（%of crude protein）

3.4 螺旋藻粉对水产动物免疫力的影响

螺旋藻中的螺旋藻藻蓝蛋白、多糖和β-胡萝卜素等可以提高养殖动物免疫力，微藻中所含多糖具有增强免疫效果，将之应用于水产饲料，有助于提高养殖动物的抗病能力。ANDREWS等［40］研究发现，在露斯塔野鲮 （Labeo rohita）饲料中添加1%～4%的螺旋藻粉后，其血液红细胞总数、血红蛋白和白细胞数量都显著增加，血清总蛋白、白蛋白、球蛋白、呼吸爆发活力也显著增加。而经过60 d饲喂后对其感染嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila），结果发现摄食添加螺旋藻粉饲料的露斯塔野鲮存活率（70%）要显著高于未添加对照组 （45%）。ABDEL等［41］也发现尼罗罗非鱼摄食添加1%的螺旋藻粉后有同样的效果，对其感染嗜水气单胞菌后，饲喂1%螺旋藻的尼罗罗非鱼累积死亡率（10%）远远低于对照组（80%）。KIM等［26］也发现在饲料中添加3.4%的螺旋藻粉后，牙鲆的溶菌酶活力和呼吸爆发活力显著升高。WATANUKI等［42］用螺旋藻灌喂鲤5 d后，其肾脏白细胞吞噬活性和超氧化物阴离子含量显著高于对照组。凡纳滨对虾注射6～20μg·g－1螺旋藻抽提物后具有更高的吞噬细胞活性，且感染溶藻弧菌 （Vibrio alginolyticus）72 h后对虾弧菌数量显著低于未注射对照组［44］。CHEN等［45］也发现凡纳滨对虾摄食添加3%～6%的螺旋藻粉后也具有更高的溶菌酶和吞噬细胞活性，同时感染溶藻弧菌后的存活率更高 （分别为70% 和30%），螺旋藻粉对对虾感染的溶藻弧菌有清除作用（试验组为40%～60%，对照组为0%）。

3.5 螺旋藻粉对水产动物品质的影响

水产动物的品质包括其营养成分、风味物质含量、肌肉物理特性和体色、肉质颜色以及感官品质等。添加螺旋藻粉对水产动物的主要营养成分水分、蛋白质无影响，但会显著降低其脂肪含量［46－47］。如 KHANZADEH等［48］发现毛足鲈（Trichopodus trichopterus）鱼体脂肪含量随着螺旋藻替代鱼粉的比例上升而逐步下降，20%组鱼体脂肪含量仅为8%，约为对照组（15%）脂肪的一半。TEIMOURI等［49］和 JAFARI等［50］也发现螺旋藻粉替代5%～10%的鱼粉后，摄食螺旋藻粉组虹鳟鱼肉的总脂肪、饱和脂肪酸以及不饱和脂肪酸的含量都要低于鱼粉对照组，而多不饱和脂肪酸尤其是EPA和DHA的含量要高于对照组。有研究表明，螺旋藻中的多酚 （Polyphenol）可能是引起鱼肉脂藻粉组下降的原因之一［23，47］。而螺旋藻的改善水产养殖动物脂肪酸沉积比例，显著提高多不饱和脂肪酸的含量机制需要进一步深入研究。

螺旋藻粉的类胡萝卜素以β-胡萝卜素和玉米黄素形式为主，此功能可用于增加水产动物的体色和肌肉色素含量［51］。张晓红等［52］发现在饲料中添加螺旋藻可有效改善血鹦鹉鱼（Cichlasoma citrinellum×C.synspilum）体色，皮肤中色素含量均随着螺旋藻添加量（0～15%）的增加而增大，15%组鱼体皮肤类胡萝卜素总含量为54.62 mg·kg－1，显著高于对照组 （34.02 mg·kg－1）。姜志强等［53］也发现随着螺旋藻添加量（0～15%）的上升，锦鲤 （Cyprinus carpio haematopterus）尾鳍和皮肤类胡萝卜素以及红色值 逐 步 上 升。JAMES 等［54］在 剑 尾 鱼（Xiphophorus helleri）的实验中也发现同样的趋势，剑尾鱼的鱼鳍、鱼皮以及肌肉中类胡萝卜素总量也随着螺旋藻添加量（0～8%）的升高而显著上升，8%组分别比对照组提高了200%、105%和228%。在穆氏桥丽鱼 （Pseudotropheus acei）饲料中添加2.5%～10%的螺旋藻粉后，鱼体表黄蓝色变深，同时类胡萝卜素含量也显著升高，10%组比对照组增高了105%［55］。达林沙鳅（Botia Dario）在投喂含2.5%～10%的螺旋藻粉饲料后，鱼体皮肤和肌肉类胡萝卜素含量显著高于未添加对照组，分别提高了47%和42%［56］。TEIMOURI等［27］也在虹鳟上发现了相同的结果，虹鳟鱼片中类胡萝卜素的含量随着饲料中加入螺旋藻粉含量上升而升高，同时鱼片的红色值（a*）和黄色值 （b*）也显著高于未添加对照组。在甲壳类中的研究结果和在鱼类中相一致，如 LIAO等［57］发现在斑节对虾 （Penaeus monodon）饲料中加入3%的螺旋藻粉可以获得最高含量的类胡萝卜素，达到了12.02 mg·100 g－1，且虾青素是其中主要的色素 （占总色素的70%）。张饮江等［58］发现随着螺旋藻粉 （2%～10%）投喂量的增加，中华绒螯蟹成蟹的体色也不断加深，添加6%的螺旋藻粉已经可使蟹体色增加达到最大值。龚志等［59］在中华绒螯蟹饲料中加入2%的螺旋藻粉后发现了中华绒螯蟹蟹体头胸甲中类胡萝卜素以及虾青素的含量都显著高于未添加对照组，分别提高了86%和130%。这些研究结果表明，甲壳动物能够将螺旋藻中的类胡萝卜素尤其是玉米黄质素转化为虾青素并有效积累［60］。

4 小结与展望

在多种水产养殖动物上的大量应用研究表明，螺旋藻粉不但体现了其较高的营养价值，还对水产动物有多种功能性作用（如提高适口性、增强抗病力、提高水产动物多不饱和脂肪酸的含量以及增加体色的作用），应用潜力巨大。随着水产养殖产业的发展以及产量的不断上升，必定需要新的优质饲料原料。螺旋藻粉的这些优点使之能够成为水产饲料中高附加值的饲料源（矿物质、维生素、色素以及抗氧化物质等），而不仅仅只是将其作为替代鱼粉的普通饲料蛋白质源来使用。目前国外已经大量将螺旋藻粉应用于饵料或水产饲料中，但是我国对螺旋藻粉在水产饲料中的应用还停留在比较初步的阶段螺旋藻资源的潜力尚未发挥，需要进行更为深入的系统研究并对研究成果加强宣传，使水产养殖业者了解到螺旋藻的优越性。

目前影响螺旋藻产业发展较为显著的问题是其产量不高，生产投入昂贵，使得生产成本较高（每公斤藻粉的售价为一般鱼粉的3～5倍），从而影响螺旋藻粉在水产饲料的推广应用。因此需要为螺旋藻产业谋求新的出路，一方面可以利用沼液培养、藻种选育等开发低成本、高产量的培养技术，获得优质低价的藻粉；另一方面通过螺旋藻粉与其它低成本的饲料原料、提取物进行水产饲料的优化配比，推出相应的功能性饲料。优质饲料原料不只是看其价格，更应看使用螺旋藻粉后的产出效益比，在未来螺旋藻应用难、成本相对高的问题得到解决后，螺旋藻粉将会展现它本应有的价值。