不同土壤水分对信阳五月鲜桃光合作用日变化的影响

2018-07-27 08:06:26阎腾飞李文杨赵师成
经济林研究 2018年3期
关键词:鲜桃蒸腾速率信阳

阎腾飞,李文杨,赵师成

(信阳农林学院,河南 信阳 464000)

信阳地处河南南部,淮河上游,属于亚热带暖温带气候,降雨时空分布不均,年度差异明显。近年来信阳地区气温时空变化趋势走高,干旱强度和干旱程度逐渐增大,从2009—2014年,连续6年干旱,尤其在信阳五月鲜桃生长发育结实的3—5月干旱严重,降水最少时只是正常年份的1/2,减产较为明显;信阳五月鲜桃的栽培区域多处山麓地区,灌溉条件差,田高水低,水源问题难以解决,很多果园没有完善的灌水设施,有的甚至根本没有灌水条件;信阳地区节水观念淡薄,受传统意识制约,靠天吃饭思想严重,因此节水栽培技术对于信阳地区农业的发展的重要性日益凸显,对于信阳五月鲜桃的节水栽培技术的研究迫在眉睫[1-3]。

信阳五月鲜桃在信阳地区栽培历史久远,很久以前就已形成了独特的地方特色,成为先民们的果盘佳肴。该品种桃在平桥区龙井乡范山村康营组沿淮滩地有少量栽种,属自然杂交后代,亲本不祥,当地群众习惯称之为“二揭桃”,取其完全成熟后一可揭(离)皮、掰两半后二可揭(离)核之意。2008年经河南省林木良种审定委员会组织中国农业科学院郑州果树研究所、河南省林科院的有关专家现场品尝鉴定,被命名“信阳五月鲜桃”,被确定为河南省林木良种。

在桃树光合特性研究方面,高梅秀等[4]研究了不同树形桃树的光照分布与果树产量和品质之间的关系;陈晓强等[5]对不同类型桃品种的不同叶位的叶片光合特性研究发现,宜选取梢端完全展开叶下数第3~6片叶。赵雪辉等[6]测定了3个不同品种桃树的光合特性,对其净光合速率、蒸腾速率、温度等光合参数进行了对比。李志军等[7]对水分胁迫条件下短枝型桃叶片的水分利用效率和羧化效率进行研究,结果表明超红短枝在干旱条件下,对有限的水分和CO2有较高的利用率。目前,植物光合作用过程与机制仍然是国际生理生态学研究的热点问题,并在强光、低温、干旱等逆境生理研究中得到广泛应用[8-10],蒋成益等[11]研究了不同光照条件对台湾桤木幼苗光合生理生态响应机理,张悦等[12]对低温胁迫条件下蓝莓枝条的呼吸作用及生理生化指标进行了研究,张江涛等[13]研究了干旱胁迫条件对杨树不同品种叶片光合生理特性的影响。而对于桃树在干旱胁迫条件下的光合特性研究相对较少。

本文以信阳五月鲜桃幼树为试材,通过盆栽控水法,测定信阳五月鲜桃在连续土壤水分梯度下的光合作用过程,分析在不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃光合变化的响应机理以及与土壤水分的关系,以期为信阳五月鲜桃的栽培应用及抗旱性品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

2017年7月19—30日于信阳农林学院苗圃地开展试验(地理位置为114°06′E、31°125′N),海拔75~300 m。该地属亚热带向暖温带过渡地区,冷暖适中,四季分明,年平均气温15.3 ℃,无霜期长,平均为220~230 d;降雨丰沛,年均降雨量约1 100 mm,空气湿润,年均相对湿度为77%。

1.2 试验材料与处理

选用生长情况基本一致的3年生信阳五月鲜桃幼树作为试验材料。于4月对试验材料进行培育,共3盆(每盆1株)。于7月进行不同土壤水分条件下光合作用指标的测定。采用人为控制水分的方法获取不同的土壤水分梯度,在试验观测2 d前给试验植株浇水,使土壤充分饱和,达到田间持水量(FC);通过自然耗水2 d后获得初始水分含量。此时进行第一次光合测定。以后每2 d进行1次光合生理参数的测定,同时使用6050X3K1B Mini Trase Kit土壤水分速测仪(California,USA)每隔1 d于8:00测定土壤体积含水量(SVWC,%),直至叶片萎蔫为止,共形成5个土壤水分梯度系列。测定时,每株测定3个样点,每个样点记录3个读数。利用计算公式得到质量含水量(SGWC,%)和相对含水量(SRWC,%)。

SGWC=SVWC/ρ;

SRWC=SGWC/FC。

1.3 光合作用日变化测定

选取实验植株3片生长健壮的成熟叶片,利用Li-6400光合作用测定系统从8:00—18:00测定不同土壤水分条件下信阳五月鲜桃净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等指标以及光合有效辐射(PAR)、大气CO2浓度(Ca)、气温(Tair)、叶温(Tleaf)、空气相对湿度(RH)等微气象参数。每2 h测定1次。叶片水分利用效率(EL,µmol·mmol-1)和气孔限制值(Ls,%)分别用下式计算:

EL=Pn/Tr;

Ls=1-Ci/Ca。

将日变化测定的叶片净光合速率和蒸腾速率作累积处理,分别得到日光合累计值(PD,μmol·m-2d-1)和日蒸腾累计值(TD,mmol·m-2d-1) ,并由此计算出日均水分利用效率(ELD,μmol·m-1mol-1)[14],即:

式中:Pn,i、Pn,i+1为相邻2次测定的叶片净光合速率(μmol·m-2s-1);Tr,i、Tr,i+1为相邻2次测定的叶片蒸腾速率(mmol·m-2s-1);Δt为测定时间间隔,s取7 200 s。

2 结果与分析

2.1 信阳五月鲜桃叶片光合速率日变化

在不同土壤含水量条件下信阳五月鲜桃光合速率日变化差异明显,见图1。由图1可以看出,在土壤相对含水量为74.9%时,信阳五月鲜桃光合速率日变化明显高于其他土壤水分条件下,呈先降低后升高的“双峰”曲线,在8:00和16:00分别达到2个峰值,有明显的“午休”现象。在土壤相对含水量为92.5%和55.7%时,信阳五月鲜桃光合速率日变化呈现逐渐下降的“单峰”曲线,在8:00时达到最大值。在土壤相对含水量低于24.1%时,随土壤含水量降低,信阳五月鲜桃光合速率显著降低。结合图2,信阳五月鲜桃日光合速率累积值在土壤相对含水量为74.9%时达到最高水平,土壤相对含水量为92.5%时次之;当土壤相对含水量低于55.7%时,信阳五月鲜桃日光合速率累积值下降明显,仅占总光合累积值的8.02%。由此可以看出,信阳五月鲜桃比较适宜的土壤相对含水量为74.9%左右。

图1 不同土壤相对含水量光合速率日变化Fig. 1 Daily changes in photosynthetic rate in different relative soil moisture

2.2 信阳五月鲜桃胞间CO2浓度和气孔限制值变化

图2 不同土壤相对含水量日光合速率累积值Fig. 2 Daily photosynthetic rate cumulative value in different relative soil moisture

图3 不同土壤相对含水量胞间CO2浓度日变化Fig. 3 Daily changes of intercellular CO2 concentration in different relative soil moisture

图4 不同土壤相对含水量气孔限制值日变化Fig. 4 Daily changes of stomatal limit values in different relative soil moisture

由图3、图4可以看出,当土壤相对含水量大于74.9%时,信阳五月鲜桃胞间CO2浓度日变化趋势均表现出先升高后降低再升高的趋势,在10:00达到最大值,在16:00达到最小值,而气孔限制值则表现出相反的趋势,即先降低后升高再降低。当土壤含水量为55.7%时,信阳五月鲜桃胞间CO2浓度日变化趋势表现出先降低后升高再降低的趋势,在12:00达到最低值,在14:00达到“谷峰”,而气孔限制值则表现出相反的趋势,即先升高后降低再升高。当土壤相对含水量为24.1%时,在12:00前胞间CO2浓度和气孔限制值表现出相反的趋势,在12:00后则趋势不明显。当土壤含水量为14.2%时,胞间CO2浓度和气孔限制值表现出了相反的趋势,但与其他土壤相对含水量下的值具有明显差异。由图5和图6可以看出,胞间CO2浓度随着土壤相对含水量的降低表现出先降低后升高的趋势,在土壤相对含水量为55.7%时达到最低值,为255.167 mmol·mol-1,气孔限制值随着土壤相对含水量的降低表现出先升高后降低的趋势,在土壤相对含水量为55.7%时达到最大值0.35%。

图5 不同土壤相对含水量胞间CO2浓度变化Fig. 5 Changes of intercellular CO2 concentration in different relative soil moisture

图6 不同土壤相对含水量气孔限制值变化Fig. 6 Changes of stomatal limit values in different relative soil moisture

根据G.D.Farquhar[15]和许大全等[16]提出的判断光合作用降低的主要因素是气孔因素还是非气孔因素的两个可靠判据,是Ci和Ls的的变化方向。根据上述结果可以看出,当土壤含水量大于55.7%时,信阳五月鲜桃光合速率的下降在日变化尺度上主要是由非气孔因素和气孔因素共同作用的结果,当土壤含水量低于55.7%时,信阳五月鲜桃光合速率的下降在日变化尺度上主要是由于非气孔因素限制的结果。这与张征坤等[17]的研究结果不太一致,这可能主要是由于该试验实施月份为7月,光照强度和气温相对较高,当土壤相对含水量高于55.7%时在日变化尺度上均表现出在8:00—10:00非气孔限制因素占主要因素。在土壤相对含水量的变化尺度上表现出当土壤含水量大于55.7%时,气孔限制因素占主要地位,随着土壤相对含水量的降低,光合作用相关的酶活性逐渐降低,非气孔因素逐渐占据主要地位。这与范苏鲁,裴斌等[18-19]的研究结果一致。

2.3 信阳五月鲜桃蒸腾速率和水分利用效率变化

由图7和8可以看出,当土壤相对含水量为92.5%时,信阳五月鲜桃蒸腾速率的日变化规律都表现为先升高后降低的“单峰”曲线,在10:00达到最大值,没有明显的“午休”现象。当土壤相对含水量为74.9%时,信阳五月鲜桃蒸腾速率日变化表现为先升高后降低再升高的“双峰”曲线,在10:00和16:00分别达到峰值,有明显的“午休”现象。当土壤相对含水量为55.7%时,信阳五月鲜桃蒸腾速率日变化逐渐降低,在8:00达到最大值。当土壤相对含水量低于24.1%时,蒸腾速率相对较低,在一天内逐渐下降。蒸腾速率日累积值表现为当土壤相对含水量为74.9%时最高,土壤相对含水量为92.5%时次之,土壤相对含水量为14.2%时最低。

图7 不同土壤相对含水量蒸腾速率日变化Fig. 7 Daily changes of transpiration rate in different relative soil moisture

图8 不同土壤相对含水量日蒸腾速率累积值Fig. 8 Daily transpiration rate cumulative value in different relative soil moisture

由图9和图10可以看出,当土壤含水量大于74.9%时,信阳五月鲜桃水分利用效率日变化均表现出先降低后升高再降低的趋势,在10:00达到最低值。当土壤含水量为55.7%时,信阳五月鲜桃水分利用效率日变化表现为先升高再降低再升高的趋势,在14:00达到最低值。水分利用效率平均值表现为当土壤含水量为24.1%时最高,土壤含水量为55.7%时次之,土壤含水量为14.2%时最低。

图9 不同土壤相对含水量水分利用效率日变化Fig. 9 Daily changes of water use efficiency in different relative soil moisture

图10 不同土壤相对含水量水分利用效率平均值Fig. 10 The average water use efficiency in different relative soil moisture

3 结论和讨论

(1)当土壤相对含水量为74.9%时,信阳五月鲜桃光合速率、蒸腾速率以及水分利用效率都维持在一个较高的水平。当土壤相对含水量为92.5%时,光合速率和蒸腾速率均有所下降,水分利用效率相对较低,这主要是由于气孔因素的限制引起的。

(2)当土壤含水量为55.7%时,信阳五月鲜桃没有出现明显的“午休”现象,光合速率、蒸腾速率和水分利用效率均表现出了较好的变化趋势,但依然低于土壤相对含水量为74.9%、92.5%的水平,这可能是由于随着土壤水分胁迫程度的加深,信阳五月鲜桃通过提高自身的相关光合酶活性,通过降低叶片蒸腾作用提高水分利用效率,从而提高自身对于外界逆境的适应能力。

(3)当土壤相对含水量低于24.1%时,信阳五月鲜桃胞间CO2浓度增加,气孔限制值降低,光合作用降低的主要因素转为非气孔限制因素,光合机构受损,相关酶活性降低,叶肉细胞光合能力下降。

(4)信阳五月鲜桃最适的光合作用和最高的水分利用效率的土壤相对含水量为74.9%左右。

由于试验实施是在夏季,为当年气温、光强最高的时期,试验结果反映出的适宜土壤相对含水量相对其它季节可能相对较高[20],这可能也是在土壤相对含水量为55.7%时表现较好但光合作用和蒸腾速率水平略低的原因。本试验主要是以自然耗水形成水分梯度下的光合作用相关表现来反映信阳五月鲜桃的逆境生理,这种逆境下的信阳五月鲜桃光合生理变化可能受到树体本身对于逆境的适应性影响,无法真实反映树体在不同土壤水分稳定环境中的真实胁迫状况,下一步的研究应针对信阳五月鲜桃在稳定水分胁迫环境下的水分生理状况以及信阳五月鲜桃本身的光补偿点、羧化效率等光合能力方面开展。

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