几个不同种源大红袍花椒表型多样性研究

杨建雷，任 苗，2，曹永红，王 勃，张晓军

（1.陇南市经济林研究院花椒研究所，甘肃 武都 746000；2.甘肃农业大学，甘肃 兰州 730070）

花椒Zanthoxylum bungeanum Maxim.属芸香科Rutaceae花椒属Zanthoxylum L.灌木或小乔木，原产我国，资源丰富，栽培面积和产量居世界首位，是我国主要的调味品和传统的中草药，还可用于提取香料，具有重要的经济价值[1-4]。

由于历史和地理因素以及人为因素的综合作用，花椒在由野生向栽培驯化的过程中，形成了诸多的品种（品系），其分类依据多样，品种杂乱、名称混淆的问题极为突出，同一品种，名称不同，名称一致，却不一定是同一品种。由此造成文献研究的混乱，也给生产和销售带来不便[5]。

甘肃省陇南市从2011年开始进行国内外花椒品种引种收集工作，先后从四川、陕西、河南、山东、河北、重庆、云南及甘肃省、陇南市引进收集了花椒品种40余个，建立了品种资源收集圃。本试验选取引进较早、进入正常结果树龄、具有地域代表性且都叫大红袍的品种，进行了在相同立地条件下就其主要表型性状的对比试验[6-8]，研究内容主要包括叶片表型性状[9-10]、果实表型性状[10-13]、皮刺表型性状[14-15]，以期为全国花椒品种（品系）的区分、规范和进一步研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃省陇南市武都区马街镇官堆村花椒研究所无刺花椒引种试验示范园。土壤为山地褐土，土层深厚，pH值7.7；园地海拔1 350 m；年平均降水量500 mm，干燥度1.50左右；年平均气温10 ℃以上，≥10 ℃积温3 200～4 100 ℃；年日照时数1 700～2 000 h，无霜期230～260 d；土壤含有机质17.2 g/kg、碱解氮68 mg/kg、有效磷31.2 mg/kg、速效钾112 mg/kg、缓效钾903 mg/kg，肥力中等。

1.2 试验材料

试验选择甘肃（秦安大红袍）、陕西（韩城狮子头[16]）、河南（林州大红袍王[17]）、山东（莱芜大红袍）、四川（茂县茂汶大红袍）5个不同省份的大红袍，与当地大红袍共同进行研究。秦安大红袍、韩城狮子头、林州大红袍王、茂汶大红袍为2011年春季定植，当地大红袍于2012年春季定植，莱芜大红袍于2012年秋季定植。

1.3 方 法

1.3.1 试验设计

试验排除边缘效应，各选择3株大小均衡、生长健壮的植株作为样树，以单株作为重复进行取样测定。

1.3.2 叶片表型性状观测

每样树在结果枝和营养枝中部随机取5枚复叶，分别统计各复叶的小叶数，测量总叶柄长，并对小叶的长与宽、顶叶的长与宽、复叶的鲜质量进行测定，然后计算出小叶及顶叶的平均长、宽及叶形指数（小叶长∕小叶宽）。

1.3.3 果实表型性状及经济性状观测

依据树形实际选取标准枝，从标准枝中部任意地方开始计数，逢5抽取果穗作为样穗，每样树共抽取10穗，测定穗粒数、鲜质量，计算鲜果千粒质量；在抽取样穗中从下向上计数，取第20粒分果瓣测量纵横径，计算果形指数（纵径/横径）；然后将每样树全部样穗混合后自然阴干，称量干果皮和种子质量，计算干制率（干果皮质量/鲜果质量）和出皮率[干果皮质量/干物质质量（果实干燥后总质量）]。

1.3.4 皮刺表型性状观测

每树在东南西北4个方向选择1个营养枝，调查枝条总长度、皮刺数量，任选其中1个枝条，从枝条基部1/4处开始，沿同一侧顺序摘取10个皮刺，按高、宽、厚分别测量皮刺大小，并计算枝条单位长度（cm）皮刺数（整枝皮刺数/整枝长度）。

1.4 统计分析

试验数据采用Excel2010、SPSS17.0软件进行处理分析。测定结果以平均值±标准偏差表示。样品间的差异显著性采用单因素方差分析（One Way ANOVA）邓肯氏检验法测验。

2 结果与分析

2.1 叶片表型性状对比

叶片表型性状对比试验结果见表1。由表1可知，几个大红袍花椒小叶数基本一致，差异性不显著，其余观测指标均差异显著（p＜0.05）。

总叶柄长和鲜叶质量反映的是花椒复叶的总体性状，基本能够表达复叶的大小和薄厚。总叶柄长排序为：陇南＞河南＞四川＞甘肃＞陕西＞山东，其中陇南、河南、四川、甘肃大红袍间差异不显著，山东大红袍最小，只有陇南大红袍的63.7%，其次是陕西大红袍，是陇南大红袍的78.2%。鲜叶质量陇南与甘肃大红袍间差异不显著，甘肃与四川大红袍间差异不显著，河南与陕西大红袍间差异不显著，大小排序为：陇南＞甘肃＞四川＞河南＞陕西＞山东，较轻的山东和陕西大红袍，分别只有陇南大红袍的26.1%、44.8%。

顶叶和其余小叶的长、宽反映了各品种小叶的大小性状。从各项观测结果看，均以陇南大红袍最大，山东大红袍最小，山东大红袍分别只有陇南大红袍的60.0%（顶叶长）、48.0%（顶叶宽）、59.0%（小叶长）和54.2%（小叶宽）。顶叶长陇南与甘肃大红袍间差异不显著，甘肃、四川、河南大红袍间差异不显著，大小排序为：陇南＞甘肃＞四川＞河南＞陕西＞山东；顶叶宽陇南、甘肃、四川大红袍间差异不显著，大小排序为：陇南＞甘肃＞四川＞河南＞陕西＞山东；小叶长四川与甘肃大红袍间差异不显著，甘肃与河南大红袍间差异不显著，陕西与山东大红袍间差异不显著，大小排序为：陇南＞四川＞甘肃＞河南＞陕西＞山东；小叶宽陇南、甘肃、四川大红袍间差异不显著，河南与陕西大红袍间差异不显著，大小排序为：陇南＞甘肃＞四川＞河南＞陕西＞山东。

叶形指数是表达叶片形状的基本指标，叶形指数越大，说明叶片越狭长。在供试大红袍中，山东大红袍顶叶和小叶的叶形指数均最大，顶叶叶形指数陇南、甘肃、四川大红袍间差异不显著，陇南与陕西大红袍间差异不显著，河南与陕西大红袍间差异不显著，大小顺序是：山东＞河南＞陕西＞陇南＞甘肃、四川，最小的甘肃和四川大红袍，均只有山东大红袍的73.8%；小叶叶形指数陕西与甘肃大红袍间差异不显著，甘肃与四川大红袍间差异不显著，四川与陇南大红袍间差异不显著，陇南与河南大红袍间差异不显著，河南与山东大红袍间差异不显著，大小顺序是：山东＞河南＞陇南＞四川＞甘肃＞陕西，最小的是陕西大红袍，其次是甘肃大红袍，分别只有山东大红袍的81.6%、85.6%。顶叶叶形指数和其余小叶叶形指数之间差值最大的是山东和陕西大红袍，最小的是甘肃大红袍，大小顺序是：山东、陕西（0.28）＞河南（0.11）＞四川（0.10）＞陇南（0.04）＞甘肃（0.03）。

综上分析，就叶片表型性状而言，陇南、甘肃、四川大红袍之间差异较小，河南、陕西大红袍较为接近，山东大红袍与其余品种间具有较大差异。

2.2 果实表型性状及经济性状对比

果实表型性状及经济性状对比试验结果见表2。由表2可知，所有供试指标均间差异显著（p＜0.05）。穗粒数和鲜果千粒质量是比对花椒丰产性能的2个主要表型性状，穗粒数的多少从数量上证明，鲜果千粒质量的大小从重量上表达，而单穗鲜质量是穗粒数和鲜果千粒质量的综合体现，均与品种的产量、采摘效率密切相关。穗粒数陇南大红袍最大，山东大红袍最小，后者只有前者的68.1%，甘肃、四川、河南大红袍间差异不显著，四川、陕西、山东大红袍间差异不显著，大小排序为：陇南＞河南＞甘肃＞四川＞陕西＞山东。鲜果千粒质量陕西大红袍最大，四川大红袍最小，后者只有前者的66.9%，山东与河南大红袍间差异不显著，甘肃与陇南大红袍间差异不显著，大小排序为：陕西＞河南＞山东＞甘肃＞陇南＞四川。单穗鲜质量陇南大红袍最高，四川大红袍最低，后者只有前者的70.1%，陇南、河南、陕西、甘肃大红袍间差异不显著，甘肃、山东、四川大红袍间差异不显著，大小排序为：陇南＞河南＞陕西＞甘肃＞山东＞四川。

果形指数反映了花椒果实的外部形态，是花椒品种之间相互区别的参照因素之一。果形指数河南大红袍最大，四川大红袍最小，后者只有前者的83.1%，陇南、山东、甘肃、四川大红袍间差异不显著，大小排序为：河南＞陕西＞陇南、山东＞甘肃＞四川。

表2 果实表型性状及经济性状的对比试验结果Table 2 Comparison of fruit phenotypic and economic characteristics

干制率和出皮率是衡量花椒经济性状的主要指标，比率越高，说明经济性状越优。种子千粒质量亦可从侧面反映花椒的经济性状。种子千粒质量陕西大红袍最大，四川大红袍最小，后者只有前者的54.4%，陕西、河南、山东大红袍间差异不显著，甘肃、陇南、四川大红袍间差异不显著，大小排序为：陕西＞河南＞山东＞甘肃＞陇南＞四川。干制率陇南大红袍最高，山东大红袍最低，后者只有前者的84.0%，陇南、陕西、河南、甘肃大红袍间差异不显著，河南、甘肃、陕西、四川大红袍间差异不显著，河南、甘肃、四川、山东大红袍间差异不显著，大小排序为：陇南＞陕西＞河南＞甘肃＞四川＞山东。出皮率也是陇南大红袍最高，山东大红袍最低，后者只有前者的77.6%，陇南、甘肃、陕西、四川大红袍间差异不显著，甘肃、陕西、河南、四川大红袍间差异不显著，大小排序为：陇南＞甘肃＞陕西＞四川＞河南＞山东。

综上分析，就果实表型性状和经济性状而言，陇南与甘肃大红袍在穗粒数、单穗鲜质量、干制率和出皮率等重要指标之间差异较小，河南、陕西大红袍较为接近，四川、山东大红袍与其余品种间具有较大差异。

2.3 皮刺表型性状对比

皮刺表型性状对比试验结果见表3。由表3可知，所有供试指标间均差异显著（p＜0.05）。单位长度皮刺数反映的是花椒营养枝皮刺疏密程度，是生产实践中区分花椒品种的重要方面。山东大红袍最高，陇南大红袍最低，后者只有前者的36.1%，陇南、甘肃、四川大红袍间差异不显著，陕西、河南大红袍间差异不显著，大小排序为：山东＞河南＞陕西＞四川、甘肃＞陇南。

表3 皮刺表型性状的对比试验结果Table 3 Comparison of prickle phenotypic characteristics

皮刺的高、宽、厚是从三维层面反映花椒皮刺的大小，是生产中选择栽培品种时较为重要的参考因素。山东大红袍皮刺高最高，甘肃大红袍最低，后者只有前者的79.0%，山东与河南大红袍间差异不显著，河南与陕西大红袍间差异不显著，甘肃、四川、陇南、陕西大红袍间差异不显著，大小排序为：山东＞河南＞陕西＞陇南＞四川＞甘肃。河南大红袍皮刺宽最宽，四川大红袍最窄，后者只有前者的80.1%，河南与陇南大红袍间差异不显著，陇南、甘肃、陕西、山东、四川大红袍间差异不显著，大小排序为：河南＞陇南＞甘肃＞陕西＞山东＞四川。陇南大红袍皮刺厚最厚，山东大红袍最薄，后者只有前者的77.9%，陇南、陕西、甘肃大红袍间差异不显著，河南与四川大红袍间差异不显著，四川与山东大红袍间差异不显著，大小排序为：陇南＞陕西＞甘肃＞河南＞四川＞山东。

综上分析，就皮刺表型性状而言，陇南、甘肃、四川大红袍之间差异较小，河南、陕西大红袍较为接近，山东大红袍与其余品种间具有较大差异。

2.4 表型性状聚类分析

对供试品种所选叶、果实、皮刺表型性状做聚类分析表明（如图1所示），以欧式距离10为阀值时，6个不同种源地大红袍花椒可分为3组，陇南、甘肃和四川大红袍聚为一类，其中甘肃大红袍和四川大红袍亲缘关系最为接近，陕西和河南大红袍聚为一类，山东大红袍单独聚为一类。聚类结果具有明显的地域性特征，由东到西逐渐变化：第一类位于秦岭周边，第二类位于太行山周边，第三类单独聚类。

图1 表型性状聚类树状图Fig. 1 Clustering analysis diagram of phenotypic characteristics

3 结论与讨论

3.1 结 论

6个不同种源大红袍花椒除小叶数之外，其余供试品种表型性状具有丰富的多样性。通过供试性状聚类分析，以欧式距离10为阀值时，6个不同种源地大红袍花椒可分为3组，说明不同种源地的大红袍花椒，在叶片、果实、皮刺等生物学性状上差异较大，具有明显的由西到东逐渐变化的地域性特征。

3.2 讨 论

认识植物的表型特征和性状是生物学研究的一个重要命题。最新观点认为：表型特指一个基因型与环境互作的全部或部分表现，即表型是一个基因型与环境互作产生的全部或部分可辨识特征和性状。植物表型是指能够反映植物结构和组成的，或能反映植物生长发育过程和结果的，由一个基因型与一类环境互作产生的部分或全部可辨识的植物物理、生理和生化特征及性状。利用这些特征和性状，应该能够将不同植物基因型和环境的决定作用或影响区分开来[18]。利用表型性状揭示植物群体的遗传变异及其适应性在花椒[9，19]、柿子[12]、油茶[13]、核桃[20]、茶[21]、枸杞[22]、樱桃[23]和紫斑牡丹[24]等经济林果研究中被广泛应用。

由于花椒目前没有全国统一的品种分类命名[5]，相关研究中品种名大多采用当地椒农的习惯名称[25-29]，随意性很大，给试验结论的比对和应用带来了很多困难。同时，许多研究仅针对当地资源，研究方法也不尽相同[27，29]，就更加放大了困难。本试验选择地理跨度大、生产中名称基本一致的6个地方花椒品种进行表型性状对比研究，尽管采用了传统的表型研究方法，但选取的试材均来自本所试验园，自然条件、管理措施一致，就克服了环境因素干扰带来的误差。试验结论尽管有不尽相同的地方，但可以相互印证，互为补充。

限于人力、物力，本所试验园引种是分批次逐年进行的，引进品种的树龄不同，无法进行同一立地条件下经济产量的对比分析。同时，由于建园初期引进品种较少，仅对6个不同种源的大红袍花椒开展了研究，地理覆盖度不足，样本量较小。这些问题将在后续研究中不断改进和完善。