在细胞膜的教学中培养科学思维

刘晶晶 （北京师范大学附属实验中学 北京 100032）

生命观念、科学思维、科学探究和社会责任是《普通高中生物学课程标准（2017年版）》明确提出的生物学学科核心素养的4个方面。其中，发展学生的思维是教育的核心。科学思维是卓越的思维习惯，可运用在日常生活中，对学生的学习、未来的工作和生活具有重要意义。在学习高中生物学时，“参与科学推理”的教学方式能提升学生的学习兴趣，使其科学思维得以发展，在加深对知识的理解和记忆的同时促进其对科学的理解。

因此，教与学的出发点不应局限于学会他人已发现的知识，而应该用科学思维的方式进行学习。教师应带领学生经历发现问题、寻找实证、运用逻辑得出结论等思维过程，反思研究方法是否合理、证据是否可靠、逻辑是否严谨，在每一节课中培养学生逐渐养成用科学的思维方式认识世界、解决问题的习惯，将科学思维发展为第二天性。

本节教学设计的主题是“细胞膜的结构和功能”，教学目标确立如下：

1）基于已有知识和教师提供的情境，推理出细胞应该具有边界，且细胞的边界应具有分隔细胞的内外、控制物质的进出和参与细胞间的信息交流等三大功能；

2）基于演示实验的现象等事实和资料，分析并归纳得出细胞膜是所有不同种类细胞的边界；

3）结合对科学史的分析，归纳出细胞膜的主要成分，概述细胞膜的流动镶嵌模型，同时说明细胞膜研究的基本研究思路；

4）阐明细胞膜如何实现其作为细胞边界的三大功能。

本课题教学的主要思路是：基于已有知识和教师提供的情境，推测细胞边界的存在及其功能→基于对演示实验的分析，归纳出不同类型细胞的边界都是细胞膜→基于细胞膜的科学研究史，归纳细胞膜的成分、结构，并阐明该种结构如何实现上述功能，同时归纳研究细胞膜的基本思路。

1 列举事实和现象，推测细胞边界的存在及其功能

教师展示图1中草履虫、酵母菌、小脑神经细胞、蛭弧菌等不同类型细胞的显微图片后，提出问题：最基本的生命系统是什么？细胞有边界吗？你认为一个系统的边界应具备何种功能？

首先引导学生从草履虫等单细胞生物入手，分析得出单细胞生物有一定的形态，其内部是有序的生命结构，外部是非生物环境，推测单细胞生物应具有边界，而边界应具有分隔内外、控制物质进出等作用；再由单细胞生物推广至多细胞生物，后者的每一个细胞也具有特定的形态，其外部是组织液等细胞的直接生活环境，也应具有自己的边界。教师可运用学校、国家等社会生活中学生最熟悉的事物类比细胞，将学校的围墙、国家的边境线等比作是细胞的边境，辅助学生理解。

其次，从多细胞生物——人类自身的生命活动入手，以书写、讲话时神经细胞与肌肉细胞之间的信号传递，剧烈运动时骨骼肌细胞与呼吸肌细胞和心肌细胞之间的配合，精、卵结合等学生熟悉的实例入手，引导学生推测细胞的边界还应具备参与细胞间信息交流的重要功能。

最后，用板书归纳以上推测：细胞应具有边界，边界应具有的三大功能是将细胞与其生活环境分隔开、控制物质的进出、参与细胞间的信息交流。

让学生思考基于以上推测需要研究哪些问题，训练其认识事物的基本思路，即在推测细胞应具备边界之后，应研究细胞的边界具体是什么？由何种物质组成？结构是怎样的？如何行使上述功能？

2 分析已有证据，初步确定细胞的边界是细胞膜

提出问题：细胞的边界由细胞的哪个结构担任？对于不同类型的细胞来说是否都是细胞膜？如何证明？

教师请学生回忆动物细胞、植物细胞、细菌、真菌等不同细胞最外部的结构。动物细胞的最外层是细胞膜，而其余三者是细胞壁。请学生思考判定细胞边界的依据是什么？提示应从功能角度考虑，其功能是实现对物质进出的控制作用。在教师的追问下，学生回忆细胞壁具有全透性。为加深学生对该问题的理解，教师提出一个小实验的操作方法，先让学生推测实验结果，再给出实验结果的图片。实验操作是：将紫色洋葱表皮细胞置于0.3 g/mL蔗糖溶液中，使其发生质壁分离。先解释质壁分离的原因：细胞由于失水而缩小，但细胞壁收缩程度远小于内部结构（原生质体），从而与内部结构分离。请学生推测：若此时在细胞周围滴加红墨水，红墨水能够散至何处？若细胞膜是细胞的边界，则其应具备控制物质进出的能力，而红墨水不属于细胞需要的物质，因此应当被阻挡在细胞膜之外，而细胞壁又具有全透性，故红墨水应扩散至细胞壁的内侧、细胞膜的外侧。教师再提供图片作为实证。此实验同时也能间接证明细胞膜的存在及其具有流动性。

在此教学环节中，基于分析和实证，学生可以得出：植物细胞的边界由细胞膜担任。教师再补充资料说明原核细胞、真菌细胞的细胞壁都是全透性的，将结论扩展至所有细胞的边界都是细胞膜。接下来的研究应当聚焦在细胞膜上。细胞膜究竟由何种物质组成？结构如何？为何能实现上述功能？

3 分析系列科学史资料，归纳细胞膜的成分、结构

细胞膜的研究进展与科学技术的不断更新是密不可分的。细胞膜的研究历程很好地体现了科学与技术之间相互促进的关系，同时也展示了人类为探索同一个问题，在不同技术支持下所得到的多角度、多层次的丰富证据。教师带领学生对科学史进行分析时，应引导其领悟科学的本质就是不断探索和寻找新的实证。从怀疑细胞膜的存在，到证实其存在，再到提纯细胞膜并鉴定其成分，直至流动镶嵌模型的提出。随着新证据的不断出现，人类的认知不断被丰富、修正而得以发展。近年来对于细胞膜的探索仍在继续，“脂筏”等相关研究还在对细胞膜的结构细节进行更加深入的探索，即科学的发展没有终点，已有知识都是基于已有证据归纳得出的。

3.1 细胞膜存在的证据 人们在光学显微镜下发现了细胞，但此后的几百年里却从未观察到细胞膜，在很长一段时间，甚至怀疑细胞是否有一个确切的边界结构。教师请学生分析：以下3则科学史资料中，哪些能作为细胞膜存在的证据？并按照支持力从大到小排序。

资料1：1855年，瑞典科学家奈利在实验中发现，色素分子进入受损伤的植物细胞的速度比进入完整细胞的速度要快得多。

资料2：为了证实“边界”的存在，奈利在显微镜下“解剖”了细胞：用微细的探针向细胞内刺入时，能看见细胞表面出现褶皱，同时还感到了阻力，一旦针尖刺破细胞，进入到细胞内部，阻力即随之消失。

提示学生在家可做模拟实验：用针刺卵黄膜（包裹在卵黄外的那层膜，是卵细胞表面所分泌的，并非细胞膜本身）。

资料3：20世纪50年代初，随着电子显微镜技术的发展，人们在电镜下真实地观察到质膜的超微结构，如图2所示，直接确定了细胞膜的真实存在，且在用高锰酸钾或锇酸固定细胞时，电镜超薄切片中细胞质膜呈现出亮-暗-亮3条带，两侧的暗带厚度约2 nm，中间亮带厚度约3.5 nm，整个膜的厚度约7.5 nm。

经分析，以上3个研究都可为细胞膜的存在提供证据，支持力逐渐增强，其中电镜图片是直接证据，支持力最强，前2个研究具有连续性，属于间接证据。

3.2 先猜测细胞膜的成分，再分析科学史后进行归纳 在人们借助电镜观察到细胞膜之前，已有多位科学家就此问题展开研究。在对科学史进行分析之前，可先让学生对构成细胞膜物质的性质进行理性猜想。生命诞生于水溶液中（原始海洋），一般情况下细胞的内、外部都是水溶液。细胞膜担负着将内、外分隔的作用，其成分中应包含什么样的物质？

教师可结合学生生活常识，例如水和油的分层，简单介绍亲水性物质和疏水性物质及其特性。亲水分子易溶于水是因为它们含有带电荷的原子或极性集团，即具有正、负电荷不均匀分布的化学基团，这些带电荷的原子能与水分子形成静电吸引或氢键，这样的分子称之为亲水性分子，例如易溶于水的酒精。相反，疏水分子不溶于水是因为它的所有或几乎所有的原子都不带电且没有极性，因此它们不能与水分子形成良好的相互作用，而是迫使邻近的水分子围绕着疏水分子重新排列组成笼状结构，例如植物油，当把它们分散在水中时，能自发聚合形成单个大油滴。

基于对水溶性物质（亲水性物质）和脂溶性物质（疏水性物质）的理解，请学生猜测细胞膜应由何种性质的物质组成？若是完全疏水的分子，可能会有什么问题？经分析，学生猜测细胞膜为实现分隔细胞内外的作用，其成分中应含有脂溶性物质。

教师出示资料4，请学生分析这则研究的结果与自己的猜想是否相符。

资料4：1895年，欧文顿用500多种化学物质对植物细胞的通透性进行了上万次的实验，发现细胞膜对不同物质的通透性不一样：脂溶性的物质，容易穿过细胞膜；不溶于脂质的物质，不容易穿过细胞膜。

经分析，该实验与学生的猜想相符，可以作为猜想的间接证据。推测：细胞膜中的确应含有脂质类的物质。

但如果是纯的疏水分子，类似于植物油，其在水中会聚合形成单个大油滴（以使其接触的水分子达到尽可能的最小数目，将能量的耗费减少到最低），油滴的内部是没有水溶性物质的，这与细胞内、外都是水环境的事实相矛盾。细胞膜究竟由何种成分构成？有的学生可能会设想出一种一头亲水、一头疏水的分子，而有的学生思维会停滞不前。

此时，教师提出问题：如何得知细胞膜的真实成分？如果提供了几种不同类型的细胞，应选择何种细胞开展研究？研究的大体思路如何？经分析，第1步，需要从细胞中获得纯净的细胞膜；第2步，对膜物质进行化学成分分析和鉴定。教师提供洋葱、哺乳动物红细胞、蛙红细胞、哺乳动物口腔上皮细胞等多种材料，并说明哺乳动物成熟的红细胞与蛙红细胞的结构区别，让学生讨论如何选材，如何对材料进行处理。经分析学生认为应选择哺乳动物成熟的红细胞，置于清水中使其吸水涨破，然后挑取细胞膜。

教师逐一出示以下5～7则研究史资料，带领学生逐条分析。

资料5：制备得到哺乳动物红细胞的纯净的细胞膜后，科学家对其进行化学分析，得知组成细胞膜的脂质有磷脂和胆固醇，其中磷脂含量最大。

教师介绍磷脂分子的组成及其结构特点，即其具有“两亲性”，头部一端亲水，尾部一端疏水。请学生推测，将磷脂分子置于空气-水界面时，将如何排列？将其压入水溶液中时，又会如何排列？将其置于内、外都是水溶液的细胞边界处，其又将如何排列？

据分析，构成细胞膜的磷脂分子应该以两两尾部相对在内，头部分别朝向两侧的方式排列。这样可解决纯的疏水分子作为细胞边界，细胞内部无法有水存在的矛盾，而且，据实验证实磷脂双分子层在水中可自我装配，形成一个封闭空间的整体结构，这对活细胞的产生至关重要，如图3所示。

资料6：1925年，2位荷兰科学家戈特和格伦德尔用丙酮从人的红细胞中提取脂质，在空气-水界面上铺展成单分子。测得单分子层的面积恰为红细胞表面积的2倍。

分析：这则资料可作为磷脂分子必然排列为连续2层这一猜想的实证。

资料7：1935年，英国学者尼利和戴维森研究了细胞膜的张力。发现其明显低于油-水界面的表面张力，从而推断除脂质分子外，可能还附有蛋白质。后续又发现了少量的糖类。

请学生概括上述研究所揭示的细胞膜的组成成分，并明确其大致含量：脂质（磷脂和胆固醇等）约占50%，蛋白质约占40%，糖类占2%～10%。

3.3 理解2种细胞膜模型的依据和特点 以上成分如何构建成真实的细胞膜的结构？研究复杂结构时可将其简化为理想化的模型，辅助人们理解复杂事物。教师带学生继续分析资料8～10，请学生分析“三明治”模型的合理与不合理之处，在此基础上分析流动镶嵌模型的不同之处，从而深入理解该模型的核心要点。

资料8：1959年，基于细胞膜在电镜下呈现出暗-亮-暗的3层结构，以及上述对其成分的研究，罗伯特森大胆地提出了细胞膜的“三明治”模型，如图4所示：所有的细胞膜都由蛋白质-脂质-蛋白质3层结构构成，电镜下观察到中间的亮带是磷脂双分子层，两侧的暗带是蛋白质分子，且细胞膜是静态的统一结构。

请学生思考，变形虫细胞的变形、白细胞吞噬细菌、细胞分裂、细胞失水和吸水发生膨胀和皱缩等事实，与三明治模型所描述的细胞膜具有静态结构是否相符？

资料9：冰冻蚀刻技术揭示出细胞膜断裂面处的细微结构，如图5所示。由此发现磷脂双分子层内部也存在有膜蛋白颗粒，且蛋白质在膜上的分布是不对称的。

资料10：1970年，科学家用免疫荧光标记技术证明，荧光标记的小鼠细胞和人细胞可实现细胞膜的融合，且膜中的蛋白质是可流动的。

对以上的资料分析可知，“三明治”模型与真实的细胞膜结构不相符，因此提出新的模型描述细胞膜。教师先带领学生从资料9、资料10分析得出新模型应具备的2个要点：①具有流动性的结构而非静态；②蛋白质的存在方式。在此基础上，教师再补充交代磷脂分子的运动方式、糖类分布的不对称性、胆固醇存在的位置及功能等后续发现，并进一步分析细胞膜中只有脂双层是连续分布的，因此称其为细胞膜的基本骨架，蛋白质则镶嵌于其上或贯穿其中，因此给新模型冠名以“流动镶嵌模型”并归纳其要点。同时不可忽略的是，教师应让学生明确流动镶嵌模型只是一个与已有证据、现象较为吻合的理想化的模型，一个为较多数人所接受的模型，而非细胞膜的真实结构。真实的细胞膜的结构要更为复杂。当人们获得新的实验证据时，该模型还会得到修正。

4 将细胞膜的成分、结构与其功能相联系，建立结构与功能观

当结构模型揭示之后，教师应继续引导学生从细胞膜的结构出发，揭示其功能如何实现。其一，将细胞的内外分隔开的功能主要由何结构实现？脂双层的分布具有连续性且其中间为疏水性结构，相当于一层“油膜”，实现了主要的分隔功能。其二，控制物质进出的功能由何结构实现？亲水性物质和疏水性物质如何通过细胞膜？脂双层具有让脂溶性物质容易通过，水溶性物质不易通过的特点，所谓相似相容。可以推测水、离子、糖类等亲水性物质应该经膜上的蛋白质出入细胞，且蛋白质相比脂双层具有多样性，因此，蛋白质有可能对物质的进出实现选择。在此可为物质过膜的学习埋下伏笔，先初步总结得出脂双层和蛋白质都有控制物质进出的作用。其三，细胞膜借助何种结构参与细胞之间的信息交流？教师可引导学生从糖类分布的不对称性入手，推测其与信息交流功能相关。通过结构与功能对应关系的分析，强化学生对于结构与功能生命观点的认识。

最后，教师应指出，对于细胞膜及其功能的研究尚未止步，例如“脂筏”结构的发现，再如细胞膜表面还可参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构等，让学生意识到科学是在不断深入和发展的。