主要气候因子对极小种群野生植物云南蓝果树生长的影响1)

康洪梅 张珊珊

(云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室(云南省林业科学院)，昆明，650201)

史富强 杨文忠

(普洱市林业科学研究所) (云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室(云南省林业科学院))

云南蓝果树(NyssayunnanensisW.C.Yin)为蓝果树科(Nyssaceae)蓝果树属(NyssaGronov ex Linn.)植物，落叶大乔木，国级Ⅰ级重点保护野生植物，我国热带北缘的特有种[1]和IUCN极度濒危物种(CR)[2]，典型的极小种群野生植物物种。调查显示，野外仅存2个天然种群，野外个体数量仅8株，均分布于云南省景洪市普文镇的狭窄区域内，物种濒临灭绝[3]。迄今为止，对云南蓝果树的研究见于系统分类[4]、形态修订[5]及种子萌发特性、幼苗抗旱性[6-7]、天然更新[8]等方面。

植物的生长与环境气候密切相关。乔木植物生长过程中年轮的形成受当年和生长前期的气候因子(主要是温度和降水)的综合影响[9]；气候因子对长苞铁杉的胸径生长有重要影响[10]。降水和温度是影响树木生长的敏感气候因子[11-13]，温度和降水量综合作用造成了樟子松径向生长的增加和下降[14]，温度是影响树木生长的比较敏感的气候因子[15-16]，一些树木的生长与温度呈负相关，也有一些树木的生长与温度呈正相关[17]；研究气温和降水对树木生长的影响具有重要意义。

近50 a来，云南蓝果树的历史分布地云南省西双版纳州和普洱市的气候因为各方面原因出现了极大变化，自1957—2010年，云南蓝果树的分布范围缩减了90%以上，模式标本采集地已无该物种分布。2013年西双版纳罕见大风天气，原本植株数量就极少的云南蓝果树被风折2株(1979年回归的人工种群)，文中对这珍贵的2株风倒植株，进行解析木分析，比较云南蓝果树年轮变化与当地气候因子(温度、降水量和湿度)的关系，分析云南蓝果树对主要气候因素的响应，为进一步开展云南蓝果树种群的研究提供参考，并希望能为云南蓝果树的拯救保护奠定基础。

1 研究区域概况

本研究采样地点位于云南省西双版纳傣族自治州普文镇普文林场内，是云南蓝果树野生种群唯一保存地。此区域属于远东热带地区北缘，海拔850～1 200 m。表1显示了该区域30 a来平均气候状况(1979—2009年)。气温和降水的季节变化显示，西双版纳常年平均温度都在14 ℃以上，降水量却有明显的差异，5—10月份降水量较大，为雨季；11月份到次年4月份降水量明显减少，呈现出干热状态。年平均气温为20.49 ℃，月平均最高温度出现在6月份(23.85 ℃)，月平均最低气温出现在1月份(14.18 ℃);平均全年总降水量为1 351.13 mm，其中雨季占86.4%，月平均最大降水量出现在7月份(280.32 mm)，月平均最小降水量出现在2月份(仅13.86 mm)。森林类型为典型的热带雨林。

表1云南蓝果树原始分布地1979—2009年月平均气温和降水量

月份平均气温/℃平均降水量/mm114.18±0.7116.99±0.85216.04±0.8013.86±0.69319.10±0.9623.00±1.15421.94±1.1050.19±2.51523.41±1.17150.40±7.52623.85±1.19199.69±9.98723.48±1.17280.32±14.02823.26±1.16268.31±13.42922.54±1.13154.69±7.731020.76±1.04113.62±5.681117.42±0.8758.30±2.921214.38±0.7221.76±1.09

注：表中数据为平均值±标准差。

2 材料与方法

云南蓝果树解析木来源于2013年的2株云南蓝果树风倒木(分别编号1号和2号树)，两株云南蓝果树均为1979年人工育苗回归原生境的植株，被风吹倒时已生长35 a。

解析木制作：按胸径1.3 m及胸径以上间隔2 m切割圆盘，1号树分别在距地面0、1.3、3.6、5.6、7.6、9.6、11.6、13.6、15.6、17.6、19.6、21.6、23.6、25.6 m处切割，共14个圆盘；2号树多1个27.6 m处圆盘,共15个圆盘。

年轮宽度是指两个年轮之间的宽度，测定方法为同一圆盘取两条垂直的直径，两条直径与每一个年轮有4个交点(东西南北)，在4个点处采用游标卡尺测量两个年轮之间的宽度，得到的4个宽度值计算平均值即为年轮宽度。

气象资料和数据处理：气象资料来源于云南蓝果树分布地1979—2009年的观测数据，本研究中所选的主要气候指标为气温、降水量和空气相对湿度。采用SPSS 19.0软件对云南蓝果树的生长数据和气候因素进行相关性分析(P<0.05，P<0.01)；采用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0软件绘制图表。

3 结果与分析

3.1 云南蓝果树径向、高度及材积生长和年轮宽度特征

对云南蓝果树风倒木进行解析得出，云南蓝果树的径向、高度和材积生长在31 a间都发生了明显的变化(图1)。云南蓝果树的径向和高度总生长量呈指数型平稳增长趋势，年均径向和高度生长量在31 a间呈平缓式下降，云南蓝果树在幼年时生长较快，而随着生长年限的增加生长速率越来越慢，年均径向生长的大小从1980年的1.286 cm减小到2009年的0.588 cm，减小了0.700 cm左右；年均高度生长量从1980年的1.30 m下降到2009年的0.43 m，部分年份的径向和高度生长大小出现突然的增加和减少。云南蓝果树的材积总生长量呈“J”型增长趋势，1993年前材积生长较缓慢，1993年到2003年生长迅速，2008年后材积总生长速度稍有减缓，但仍呈上升趋势；年均材积生长量在1979年到2009年呈总体增长趋势。云南蓝果树年轮宽度在1979—2009年，总体变化趋势为逐渐减小，年轮宽度从1979年的0.544 cm降到2009年的0.434 cm。

3.2 云南蓝果树生长地气候变化特征

云南蓝果树是热带北缘阔叶落叶树种，现仅存的云南蓝果树野外种群均生长在热带雨林中，当地气候对年轮的生长极其关键，直接影响云南蓝果树的生长。由图2可知，云南蓝果树生长地的年均气温自1979年到2009年缓慢地升高，31 a间年平均气温从19.98 ℃上升到21.05 ℃，总体升高了1.07 ℃，温度的升高势必会影响云南蓝果树的生长。年总降水量的变化趋势与年均气温变化趋势相反，呈下降趋势，从1979年的1 098.99 mm下降到2009年的841.19 mm，31 a共计下降257.8 mm，相当于某些干旱地区1年的总降水量，这对云南蓝果树的生长极其不利。年均相对湿度值也和年总降水量变化趋势相同，总的变化趋势为逐渐减小，从1979年到2009年，相对湿度从80%左右降低到74%左右，绝对值降低了约6%，这也会对云南蓝果树这一热带树种造成一定的影响。

图1 云南蓝果树径向、高度、材积和年轮宽度生长情况

3.3 云南蓝果树生长与气候因子间的相关性

为探讨年均气温、年总降水量和年均相对湿度这几个气候因子对云南蓝果树生长的影响，对1979年到2009年云南蓝果树生长地气候因子与云南蓝果树径向、高度和材积生长数据进行相关关系分析(表2)。

表2 云南蓝果树生长指标与气候因素的相关系数

年均气温与年均高生长量呈显著负相关(P<0.05)，生境温度越高，云南蓝果树年均高生长量越小，由此可知，高温对其高度生长有抑制作用。年降水量和年平均相对湿度与年均高生长量呈极显著正相关(P<0.01)，年降水量、年平均相对湿度越大，云南蓝果树径向生长量越大，云南蓝果树喜水喜湿，降水量和相对湿度越大对其生长越有利。

年均气温与年均径向生长量呈显著负相关(P<0.05)，云南蓝果树生境温度越高，径向生长量会越小，在一定程度上，温度越高会对云南蓝果树的径向生长造成不利影响。年降水量与年均径向生长量呈正相关，相关程度不显著，年平均相对湿度与年平均径向生长量呈显著正相关(P<0.05)，年降水量或年平均相对湿度越大，云南蓝果树径向生长量越大，降水量和相对湿度都对云南蓝果树生境的水分条件造成影响，从而影响其径向生长。

年平均气温与年轮宽度呈极显著负相关(P<0.01)，环境温度越高，云南蓝果树年轮宽度值越小，温度对云南蓝果树的年轮宽度生长起反作用。年降水量和年均相对湿度与年轮宽度呈极显著正相关(P<0.01)，年降水量或年均相对湿度越大，云南蓝果树年轮宽度值越大，一定程度上云南蓝果树生境降水量或相对湿度越大越有利于云南蓝果树年轮宽度的生长。

图2 1979—2009年云南蓝果树生长地年均气温、年总降水量和年均相对湿度的变化

年均气温与材积生长量呈极显著正相关(P<0.01)，温度越高，云南蓝果树材积生长量越大，温度对材积生长有一定的促进作用。年降水量和年均相对湿度与材积生长量呈极显著负相关(P<0.01)，年降水量、年平均相对湿度越大，云南蓝果树材积生长量越小。

4 结论与讨论

云南蓝果树的生长与气温、降水量和相对湿度均相关，生境气温的升高不利于云南蓝果树的生长，而降水量和相对湿度的增大却能促进其生长。气温的升高会一定程度上抑制云南蓝果树的生长，热带雨林地区的温度过高或急剧变化不利于本地区植物的生长；云南蓝果树生活在雨林沟谷边，对水分的依赖较大，喜湿，降水量和相对湿度的减少都会对云南蓝果树的生长造成不利影响，这也与张珊珊等[6]对云南蓝果树的研究结果一致。云南蓝果树与其他树种的生长受气候因子的影响基本一致，树木在满足一定的温度和湿度的情况下开始生长，温度和降水常常是相互制衡，共同作用的[9]。

云南蓝果树的生长与气温、降水量和相对湿度均相关，气温与径向生长量、高生长量和年轮宽度都呈负相关；而降水量和相对湿度与云南蓝果树生长指标的相关性却与气温相反。王雨茜等[18]认为，长白山山杨的年轮生长与前一年秋冬季节降水能增加土壤水分，从而能在树木生长季促进树木生长。黄荣凤等[19]对侧柏的研究也得出，夏季降水对侧柏年轮宽度有显著的正效应，夏季气温对侧柏年轮宽度表现出显著的负效应；陈礼清等[20]对柳杉的研究也表明，柳杉年轮宽度指数的变化趋势与降水量的变化趋势一致，而与温度的变化趋势呈现“分离现象”；王晓嘉等[21]的研究表明，温度在分布区上段与年轮宽度呈负相关，降水是分布区年轮宽度的主要影响因子；费本华等[22]对银杏研究表明，生长季节中的7月份气温与年轮宽度呈负相关，降水量与年轮宽度呈正相关；生长季开始时最低温度的升高有利于延长生长季，与年轮宽度呈正相关[23-25]，冬春季节的最低与平均温度，是影响穆棱东北红豆杉径向生长的主要气候因子[26]；小叶杨的年轮宽度对月平均气温及月降水量的反应基本上是一致的，夏季降水量和气温对年轮宽度有明显的正效应[27]；多数研究中对树种生长产生影响的气候因子主要是气温和降水量，且对树木的影响都和本研究中结果一致，鲜有分析空气相对湿度对树木年轮等生长影响的报道，这是云南蓝果树这一生长在热带雨林里的物种的特点，湿度大是热带雨林一大特征，这也可能是其生境逐渐缩小，极度濒危的一个原因。

云南蓝果树是国级Ⅰ级重点保护野生植物，典型的极小种群野生植物物种，研究其生长与气候的关系对于探讨其拯救保护具有极其重要的意义。对31 a间主要气候因子与云南蓝果树生长指标的关系研究表明，年均温度逐年升高、年总降水量的逐渐减少和年均相对湿度的减小，对云南蓝果树的生长造成了不利的影响，这些影响也可能反映在云南蓝果树的濒危上，同时热带雨林的破坏、人为因素的干扰也对其生存造成了重要的影响，人为因素和气候因素共同作用可能是构成云南蓝果树极度濒危的主要外在原因。这些数据分析对探讨云南蓝果树的濒危机制可能有一定的启示作用，能为云南蓝果树的人工拯救保护打下基础。