利用1∶2的数学关系备考细胞增殖

重庆

细胞增殖包括有丝分裂、减数分裂和无丝分裂三种方式，有丝分裂和减数分裂过程、染色体数目的变化、染色单体数目的变化、DNA数目的变化是高中阶段学习的难点。在DNA 半保留复制方式下，各个时期对应的染色体、DNA数均存在着1∶2～1∶1变化关系。建议以1∶2作为线索串联有丝分裂、减数分裂、DNA复制等动态过程，再结合“标记原料型改编试题”“标记模板型改编题”等试题，经过1∶2～1∶1换算后试题完成从原始状态到目标状态的“降难转化”，明晰从审题到解题的过程，便于形成简明数字化的复习备考思路。

1.1∶2与有丝分裂

染色质是由DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的化合物，能被碱性染料染成深色，是DNA的主要载体。染色质和染色体是同一个物质在不同时期的不同呈现形态，二者组成成分相同。以植物细胞有丝分裂的一个细胞周期为例，分裂前、中、后期主要特点如下：分裂前期每条染色体包括两条并列的姐妹染色单体，这两条姐妹染色单体由一个共同的着丝粒连接；分裂中期每条染色体着丝点的两侧都有纺锤丝附着在上面，纺锤丝牵引着染色体运动，使每条染色体的着丝点排列在细胞中央的一个平面上；分裂后期每个着丝粒分裂成两个，姐妹染色单体分开，形成两条子染色体，由纺锤丝牵引着分别移向细胞的两极，保证了染色体的平均分配，利于细胞在遗传上保持稳定性和连续性。实际上，染色质在分裂间期和末期呈细丝状，形态不规则，弥散在细胞核内；在分裂前、中和后期发生高度螺旋化、折叠缩短变粗凝集形成圆柱状或杆状染色体，保证遗传物质能被平均分配到子细胞。染色质（体）数以“着丝粒个数”为计算点，DNA数以“条数”为计算点，染色单体数以“共用着丝粒的条数”为计算点。若以一个细胞周期中染色体数为入手点，染色质与DNA的1∶2～1∶1比值关系见表1。

表1 一个细胞周期中染色质（体）与DNA的比值关系

2.1∶2与减数分裂

性原细胞减数分裂过程中DNA复制一次，染色质复制一次，中心粒复制两次，细胞连续分裂两次，形成四个子细胞，且每个子细胞的染色质数减少了一半。以精原细胞为例，减数第一次分裂和减数第二次分裂过程如下：

减数第一次分裂前期丝状染色质螺旋化形成杆状或圆柱状染色体，同源染色体发生联会形成四分体，同源染色体的非姐妹染色单体发生交叉互换，中心体发出星射线，移向两极后形成纺锤体，核膜、核仁消失。减数第一次分裂中期同源染色体相对平行排列在赤道板上，星射线牵引着染色体运动。减数第一次分裂后期在星射线的牵引下，同源染色体发生分离，非同源染色体自由组合并移向细胞两极。减数第一次分裂末期非同源染色体进入初级精母细胞的同一极，染色体解螺旋形成染色质，核膜、核仁重新形成，细胞质缢裂后形成2个大小相同的次级精母细胞。总之，减数第一次分裂过程中，着丝粒没有分裂，着丝粒数∶DNA数=1∶2。

减数第二次分裂间期通常很短，某些生物没有减数第二次分裂间期，没有DNA复制和染色质复制，细胞中染色质数已经减半，中心粒再次复制由一组变为两组，准备减数第二次分裂。减数第二次分裂前期染色质螺旋化、重新收缩成染色体，中心体发出星射线形成纺锤体，核膜、核仁消失。减数第二次分裂中期着丝点排列在赤道板上，此时，着丝粒数∶DNA数=1∶2。减数第二次分裂后期着丝粒分裂，姐妹染色单体分开形成了2条子染色体，在纺锤体的牵引下移向细胞两极，且着丝粒数∶DNA数=1∶1。减数第二次分裂末期染色体移至次级精母细胞两极后，解旋、伸展形成染色质，核膜、核仁重现形成细胞核，细胞质均等缢裂后最终形成4个精细胞，此时，着丝粒数∶DNA数=1∶1。精细胞经历变形期，完成细胞分化形成精子。

综上总结得出：染色质复制次数∶中心粒复制次数∶细胞分裂次数=1∶2∶2；子细胞染色质数∶性原细胞染色质数=1∶2；子细胞DNA数∶性原细胞DNA数=1∶2；DNA复制完成后到着丝粒分裂前，染色质（体）数∶DNA数=1∶2；着丝粒分裂后，染色体数∶DNA数=1∶1。即以染色体数为基础得到减Ⅰ前期、减Ⅰ中期、减Ⅰ后期、减Ⅰ末期、减Ⅱ前期、减Ⅱ中期的染色体数∶DNA数=1∶2和减Ⅱ后期、减Ⅱ末期的染色体数∶DNA数=1∶1的数值。

3.1∶2与DNA复制

DNA一般含有两条脱氧核苷酸链，呈反向平行的双螺旋结构。DNA复制方式为半保留复制，其中一条链为亲链，另一条链为新合成的子链。前文已知，DNA数、染色质（体）数、染色单体数、脱氧核苷酸链数的运算各有依据，但在复杂情景题中，容易张冠李戴、分析不明。若亲代DNA复制n代，则子代DNA分子数为2n个，DNA数∶脱氧核苷酸链数=1∶2，且DNA每复制一次都有子代DNA数∶亲代DNA数=1∶2的数学关系，以此换算有丝分裂、减数分裂过程中染色体、染色单体和DNA的放射性分布情况。

【例题1】（改编）将染色体上全部DNA分子双链经32P标记后的雄性哺乳动物细胞（染色体数为20）置于不含32P的培养基中培养。下列推断中，正确的是 （ ）

A.若减数分裂结束，则产生的子细胞中有20条染色体，每条都含32P

B.若完成一次有丝分裂，则产生的子细胞中含20条染色体，其中一半含32P

C.若进行减数分裂，则每个减数第二次分裂后期的细胞中均含2个Y染色体且都含32P

D.若进行一次有丝分裂，则分裂中期细胞的染色体上共有40个DNA分子且都含32P

【答案】D

【思路方法】本题以标记模板DNA为素材，借助半保留复制，分别考查减数分裂和有丝分裂过程中DNA的放射性情况。以染色体数∶DNA数=1∶2的关系为依据，将DNA的放射性情况转换为染色体的放射性情况。题中细胞分裂次数虽不同，但减数分裂和有丝分裂的亲代核DNA均只复制了一次，分裂结束时每个DNA都有放射性，不过每个DNA中只有一条脱氧核苷酸链有放射性，如图1所示。在子代DNA放射性一目了然的情况下，借助染色体数∶DNA数=1∶1～1∶2关系，反向分析减数分裂过程中染色体的放射性，如表2和表3。

图1 亲代DNA复制1次后子代DNA放射性分析

表2 用染色体（质）与DNA数的比值关系反推减数分裂过程中染色体的放射情况

表3 用染色体（质）数与DNA数的比值关系反推有丝分裂过程中染色体的放射情况

【析题过程】有丝分裂过程中分裂末期染色质数∶DNA数=1∶1，产生的子细胞中含20条染色体，其中20条染色体都含32P，20个DNA分子含32P；分裂中期染色体数∶DNA数=1∶2，细胞中有20条染色体都含32P，40个DNA分子也都含32P；减数分裂结束后产生四个子细胞，染色质数∶DNA数=1∶1，每个子细胞含有10条染色体都含32P，10个DNA分子也都含32P；考虑到同源染色体（X、Y）在减数第一次分裂后期发生分离，正常情况下，减数第一次分裂末期形成的两个子细胞没有同源染色体，所以减数第二次分裂后期含有2条Y染色体都含32P或者含有2条X染色体都含32P， D选项正确。

【例题2】（改编） 将蚕豆（染色体数目2N=12）根尖置于含放射性3H标记胸腺嘧啶的培养液中，培养一个细胞周期的时间。取出根尖，移至不含放射性物质的培养液中，继续培养两个细胞周期的时间。在第一个、第二个和第三个细胞周期取样，检测中期细胞染色体上的放射性分布情况如何？第一个、第二个和第三个细胞周期的末期，每个细胞中有多少条染色体有放射性？

【答案】在第一个、第二个和第三个细胞周期的中期，染色体的放射情况分别为12、12、0～12；末期染色体的放射性分别为12、0～12、0～12。

【思路方法】以标记原料为素材，完成一个细胞周期后，移入不含有放射性的培养液中，实为标记模板的一类题型。以亲代DNA为分析点，按照半保留复制方式，复制一次、两次、三次的过程如图2。

图2 亲代DNA经过三次复制后子代DNA的放射性分析

【析题过程】亲代1个DNA经过第一次复制后，形成的两个子代DNA都有放射性，但每一个DNA只有一条脱氧核苷酸链有放射性。在第一个细胞周期中期，染色体数∶DNA数=1∶2，所以此期间的每一条染色体都有放射性，即12条染色体都有放射性，且24条染色单体、24个DNA也都有放射性；在第一个细胞周期的末期，染色体数∶DNA数=1∶1，12条染色体都有放射性，12个DNA也都有放射性，有放射性的子细胞为2个。

亲代DNA经过两次复制后，形成的两个子代DNA，一个有放射性，另一个没有放射性。在第二个细胞周期中期，染色体数∶DNA数=1∶2，每一条染色体都有放射性，即12条染色体都有放射性，此时12条染色单体、12个DNA有放射性。在第二个细胞周期的后期，有一半的染色体有放射性，即12条染色体有放射性，12条染色体没有放射性，由于姐妹染色单体分开形成的两条子染色体移向细胞两极具有随机性，所以在第二个细胞周期的末期，子细胞有放射性的染色体不是一个具体数字，而是一个0～12条区间，有放射性的DNA为0～12个；相应的子细胞没有放射性的染色体为12～0条。所以，子细胞中的亲代DNA经过两次复制后，由一个细胞分裂为4个子细胞，有放射性的子细胞为2～4个。

亲代DNA经过三次复制后，放射性情况非常复杂。既然子二代细胞有放射性的DNA为0～12个，在第三个细胞周期中期，有放射性的DNA为0～12个，有放射性的染色体为0～12条，在第三个细胞周期末期，有放射性的DNA为0～12个，有放射性的染色体为0～12条。因为第二个细胞周期的后期，有一半的DNA有放射性，有一半的DNA没有放射性，那么在第二个细胞周期末期，形成的4个子细胞中共有一半的DNA有放射性。4个子细胞在第三个细胞周期中期总共有48条染色体，其中一半的染色体有放射性（即24条染色体有放射性），且对于有放射性的染色体而言，一半的染色单体有放射性，一半没有（即24条染色单体有放射性，24条染色单体没有放射性）。故4个子细胞在第三个细胞周期中，共有1/2的染色体有放射性。

若亲代细胞染色体条数为12条，且每1个DNA的两条链都被标记，总结有丝分裂中期、后期、末期带标记的染色体数、DNA数如下表4和表5。

表4 有丝分裂中期、后期、末期每个细胞中带标记的染色体数

表5 有丝分裂中期、后期、末期每个细胞中带标记的DNA数

综上所述，有丝分裂、减数分裂、DNA复制等动态过程的相关内容比较抽象，备考建议如下：（1）分别找出有丝分裂、减数分裂过程中1∶2数学关系；（2）用1∶2来建立联系，形成知识之间的节点；（3）利用节点反推出在细胞增殖过程中DNA数、染色质（体）数、染色单体数、脱氧核苷酸链数的放射性的具体情况，对“数字化”备考复习具有较强的条理性和逻辑性指导作用。