不同基因型大麦苗期氮素利用效率的评价分析

王晓芸，马增科，孟亚雄

（1.甘肃省靖远县乌兰镇农业服务中心，甘肃靖远730600；2.甘肃农业大学农学院，甘肃兰州730070）

氮素是植物体的重要组成部分，合理施用氮肥对作物具有明显的增产和改善品质的作用，但过多施用氮肥不仅会造成资源浪费和氮肥利用率的下降，而且会产生环境污染问题[1-2]。小麦、玉米、大麦等作物对氮素的吸收利用存在基因型差异，氮高效基因型品种的筛选多在苗期和成熟期进行，筛选指标一般为生物产量、籽粒产量等相关的生物学指标[3]。目前，作物对氮素吸收利用的遗传潜力挖掘已成为国内外研究的热点[4-7]。大麦是一种较耐瘠薄、耐寒、耐盐的经济作物，培育氮利用高效型大麦品种可以降低氮肥施用量，是有效利用氮肥等资源、减少水污染和环境污染、降低大麦生产成本和提高大麦籽粒品质的重要途径[8-9]。而培育耐低氮且氮高效利用型的作物品种则需要找到具备这些特性的大麦种质资源，这样就需要对大麦种质资源进行有效且快速的评价分析和筛选。很多研究报道都是围绕作物植株氮素吸收利用效率和作物籽粒产量来开展的[10-12]。Xu等对不同氮效率大麦基因型进行正常氮和低氮水平处理，结果表明，低氮胁迫下大麦氮素累积量和生物量均较对照降低[11]。Sinebo等通过大田试验研究了低氮胁迫下不同基因型大麦品种成熟期植株氮素利用相关性状及产量的遗传变异[13]。但不同氮肥水平对大麦氮素吸收利用方面影响的研究相对较少。本研究拟通过溶液培养试验，比较分析在不同的供氮条件下，不同大麦品种氮素的利用效率，筛选具有氮高效利用特点的大麦品种，为大麦氮高效育种提供种质资源。

1 材料与方法

1.1 材料

以来源不同的42份大麦品种为材料，材料编号及名称见表1。

1.2 试验方法

将种子置于培养皿中加适量的蒸馏水进行萌发，3 d左右移入培养箱水培，设3个不同总氮含量进行处理，分别为低氮（0.4 mmol/L）、正常氮（2.0 mmol/L）和高氮（5.0 mmol/L），以 NH4NO3形态供应，营养液（霍格兰德营养液）其余成分及含量均相同，每7 d更换1次，培养56 d后取其相应器官，并测量相应指标，每个指标3次重复测定。

1.3 性状调查和数据分析

分别调查植株的最长根、茎、叶的长度（下文分别简称根长、茎长与叶长）。植株样品收获后，先用根系扫描仪测定根系的相关数据，再杀青后烘干，分器官测定根、茎、叶部分的干质量及其含氮量。植株样品含氮量采用H2SO4消煮-凯氏定氮法测定。氮利用效率用单位氮含量所产生的生物量表示（g/g）。

1.4 数据整理与分析

试验数据用Excel 2007进行处理，采用SPSS 17.0统计软件进行多重比较和相关性分析。

表1 供试大麦品种（系）

2 结果与分析

2.1 供试大麦苗期根茎叶性状比较

从表2可以看出，在氮为0.4 mmol/L时,各参试材料根、茎、叶含氮量的变化范围分别为0.37～2.24、0.28～2.52、0.37～3.27 mg/g。其中根、茎、叶含氮量最低的材料分别为08京222、Z120V016W和20275140，含氮量最高的分别为SCARLETT、ARr-91和CLASS。根、茎、叶干质量的变化范围分别为0.021 4～0.155 8、0.039 0～0.213 4、0.191 3～0.638 0 g，其中根、茎、叶干质量最低的材料分别为MAY-97、MAY-97和甘啤1号,干质量最高的材料分别为Z120V016W、Z120V016W和Z0099001。根、茎、叶长的变化范围分别为 13.866 7～70.633 3、12.633 3～26.166 7、28.266 7～50.633 3 cm。其中根、茎、叶长最小的材料分别为Z211V035W、甘啤1号和MAY-97，最大的材料分别为CLASS、Z0273089T、Z122V024W。在低氮条件下根、茎、叶性状因品种的不同存在差异。其中，根含氮量、叶含氮量、茎含氮量、根干质量、茎干质量、根长、茎长和叶长在各品种间表现为差异极显著（P＜0.01），叶干质量在各品种间无显著差异。

从表3可以看出，在氮为2.0 mmol/L时，各参试材料根、茎、叶含氮量的变化范围分别为0.28～1.77、0.28～1.96、0.75～2.51 mg/g。其中根含氮量最低的材料为 ZDM5453、Z0273089T、Sampsom和甘啤 3号，茎含氮量最低的材料为Z120V016W、6号和ZDM5455，叶含氮量最低的材料为08京325；根、茎、叶含氮量最高的材料分别为SCARLETT、ARr-91和SCARLETT。根、茎、叶干质量的变化范围分别为 0.018 6～0.108 6、0.062 7～0.268 9、0.223 8～1.2512cm。其中根、茎、叶干质量最低的材料分别为Z204V021W、MAY-97和Z204V021W，干质量最高的材料分别为Z122V024W、ZDM5455和ZDM5455。最大根、茎、叶长的变化范围分别为10.966 7～47.1333、12.4667～33.8667、33.3000～51.9333cm。其中根、茎、叶长最小的材料分别为Z211V035W、SCARLETT和

Z204V021W，最大的材料分别为CLASS、ARr-91和Z122V024W。正常氮条件下的大麦苗期根茎叶相关性状除根含氮量外，其他性状在品种间多表现为差异极显著（P＜0.01）。

表2 氮为0.4 mmol/L 时不同大麦品种系不同器官含氮量、干质量及形态指标

（续表2）

表3 氮为2.0 mmol/L 时不同大麦品种（系）不同器官含氮量、干质量及形态指标

（续表3）

从表4可以看出，在氮为5.0 mmol/L时，各参试材料根、茎、叶含氮量的变化范围分别为0.09～1.87、0.19～1.77、0.28～1.77 mg/g。其中根含氮量最低的材料为ZDM6152、21399-2316和08京181，茎含氮量最低的材料为 08京 326、Sampsom、Z0099001、ZDM5455和Z125V05W，叶含氮量最低的材料为 08 京 325、NFCTIPPLE、农牧 36、Z183V002W和BYT-ORA3，其中根、茎、叶含氮量最高的材料分别为CLASS、MAY-97和甘啤7号。根、茎、叶干质量的变化范围分别为0.011 0～0.081 8、0.045 6～0.178 8、0.145 0～2.421 3 g。其中根、茎、叶干质量最低的材料为Z204V021W，干质量最高的材料分别为CLASS、08京222和Sampsom。根、茎、叶长的变化范围分别为 11.6667～30.0000、11.0333～25.4000、26.900 0～48.666 7 cm。其中根、茎、叶长最小的材料分别为Z211V035W、08京311和08京311，最大的材料分别为TOCADA、新啤2号和Z122V024W。在高氮条件下，茎含氮量、根干质量、茎干质量、根长、茎长、叶长在品种间总体上表现为差异极显著（P＜0.01），根含氮量、叶含氮量以及叶干质量基本无显著差异。

综合表2、表3和表4可以看出，在氮为0.4、2.0、5.0 mmol/L条件下，不同大麦品种苗期根长、茎长和叶长差异极显著（P＜0.01），但是在氮为5.0mmol/L条件下根含氮量、叶含氮量以及叶干质量差异不显著。此外，在氮为0.4 mmol/L条件下，根含氮量、茎含氮量、叶含氮量、根干质量、根长的表现均高于氮为2.0、5.0 mmol/L，而叶长和叶干质量表现最差。同时，氮为5.0 mmol/L时，根含氮量、茎含氮量、叶含氮量、根干质量、茎干质量、根长、茎长表现较差。与氮为2.0 mmol/L处理相比，氮为0.4、5.0 mmol/L条件对大麦的生长均有不同程度的影响，因基因型和考量指标而异，大部分表现为氮0.4 mmol/L处理促进，5.0 mmol/L处理抑制，其中，氮0.4 mmol/L处理严重影响不同基因型大麦品种叶片的光合作用，进而会影响生长，最终对整个植株的生长发育都不利。

2.2 氮高效品种初选材料的确定

从表5可以看出，在氮为0.4 mmol/L时，试验材料编号为 30、34、9、24、26、29、32、39 等品种（系）的氮利用效率较高，平均值达到1.57（1.43～1.75），而编号为 19、25、14、17、37、4、42、40、41、3 等材料的氮利用效率较低，平均为0.72（0.55～0.81），氮利用效率高的品种（系）的氮利用效率平均值是氮利用效率较低品种（系）的2.18倍。

氮为2.0 mmol/L时，试验材料编号为1、35、6、2、3、24、5、18、17、7、30、16、26、34、9 等品种（系）的氮利用效率较高，平均值达到2.03（1.78～2.45），而编号为 39、42、15、19、23、25、37、41 等品种（系）的氮利用效率最低，平均值为1.0（0.75～1.17），氮利用效率高的品种（系）的氮利用效率平均值是氮利用效率较低品种（系）的2.03倍。

氮为5.0 mmol/L时，试验材料编号为5、12、24、29、25、30、31、21、17、36、2、40、9 等品种（系）的氮利用效率较高，平均值达到2.7（2.38～3.37），而编号为 10、19、39、14、28、23、37 等品种（系）的氮利用效率较低，平均值为1.23（1.06～1.43），氮利用效率高的品种（系）的氮利用效率平均值是氮利用效率较低品种（系）的2.2倍。

综合低氮、正常氮、高氮3个供氮水平处理结果，随着供氮水平的提高，大麦幼苗氮利用效率也随之增强。通过对42个大麦品种苗期根茎叶性状变异情况进行综合评价，最终筛选出3个氮高效品种，分别是 Sampsom、Z0099001、08京 222，2个氮低效品种 ARr-91、P002-2。

3 结论与讨论

陈志伟等在低氮和正常氮2种供氮水平下对6个大麦品种苗期性状进行研究，发现干质量、分蘖存在品种差异[14]。Quan等对正常氮和低氮水平处理下青稞长势的研究发现，低磷胁迫下地上部干质量和氮累积量显著小于正常氮处理[15]。本研究参照前人在不同氮水平对大麦苗期长势的研究结果[16-17]，设3个供氮水平对大麦苗期的性状进行研究，发现在0.4、2.0、5.0 mmol/L氮水平下，不同大麦品种（系）苗期根长、茎长和叶长差异显著（P＜0.05），但是在5.0 mmol/L氮条件下根含氮量、叶含氮量以及叶干质量差异不显著。与正常氮和高氮处理相比，大麦在0.4 mmol/L胁迫下各组织含氮量、根干质量和最大根长均较高，低氮对地上部的长势影响较大，表现为叶长和叶干质量较小。此外，研究还发现在氮为5.0 mmol/L处理下，除了叶干质量和叶长

外，其余指标均较氮为2.0、0.4 mmol/L时小，这表明氮为0.4、5.0 mmol/L时均影响大麦的正常生长。在氮为5.0 mmol/L处理下，氮素的高浓度对大麦造成了一定的毒害，进而抑制其生长，而氮为0.4 mmol/L时，因低氮的胁迫而促进了大麦根系的形态建成，同时也影响了光合作用，减缓了地上部的正常发育，最终对整个植株的生长不利。

表4 氮为5.0 mmol/L 时不同大麦品种（系）不同器官含氮量、干质量及形态指标

（续表4）

表5 不同氮浓度下不同大麦品种(系)幼苗氮利用效率

魏海燕等研究发现，水稻的根系形态和生理指标与植株的氮吸收利用效率有着密切的相互关系，氮高效型水稻一生中具有良好的根系形态和保持较强的根系活力，从而奠定了植株大量吸收和高效利用氮素的良好基础[18]。由本研究可知，在不同氮处理条件下，不同基因型的大麦品种（系）对氮的利用率不同，尤其是在氮高效型和氮低效型品种（系）之间差异较明显。董守坤对不同氮处理下大豆产量的分析发现，低氮（75 kg/hm2）和正常氮（150 kg/hm2）处理下的产量明显高于高氮（225 kg/hm2）胁迫[19]。樊剑波通过水培的方式对不同氮处理下不同水稻品种干物质积累量的研究指出，高氮（4 mmol/L）胁迫对大部分水稻基因型的影响不大，其余水稻品种的干物质积累量均随氮浓度的增加而呈现下降的趋势[20]。本研究发现，与正常氮（2.0 mmol/L）处理相比，高氮（5.0 mmol/L）胁迫下大麦长势较弱。目前，关于氮素高效利用品种筛选的研究很多，其中张亚丽等针对177个粳稻品种做了研究，并从中筛选出了氮高效和氮低效品种[21]。本研究通过对42个大麦品种（系）苗期根、茎、叶性状变异情况进行评价，最终筛选出3个氮高效品种，分别是Sampsom、Z0099001和08京222，2个氮低效品种，分别是ARr-91和P002-2，这为氮高效利用大麦品种（系）的应用推广及后续育种工作提供了种质支撑。