热激对大兴安岭桦木科3个树种种子萌发的影响1)

蒋克研　　　　　　　　　 张芸慧

(东北林业大学凉水实验林场，黑龙江省·带岭，153106)　　　(东北林业大学帽儿山实验林场)

刘强　　　　　　　　　　 王顺忠　　　　　　　 谷会岩

(黑龙江省大兴安岭地区营林局)　　(植被与环境变化国家重点实验室(中国科学院植物研究所))　　(东北林业大学)

火影响着包括森林生态系统在内的多种类型生态系统，对植物群落结构的形成起到了至关重要的作用[1-2]，现已成为世界范围内生态系统的主要干扰机制[3]，林火多发生态系统内的植物可以通过自身进化获得抵抗低强度林火的特性[4-5]。在林火多发生态系统的植物群落中，植物种子的萌发会受到各种与火相关因子的影响[6]，甚至某些物种的种子只有依赖这些因子才能打破休眠[2]，在这些因子中，高温是主要的因子之一。早期的研究表明，在缺乏火干扰的地区，种子逐渐解除休眠状态是由于白天热量的波动引起了种皮的破裂，使种子能够与水分和空气充分接触[7]；当一些豆科植物处于萌发率最小的温度时，之后逐渐将温度提高到致死的临界值，在这个温度范围内，萌发率始终保持提高趋势[8]。经过多年的研究，目前学者们普遍认为高温能破坏覆盖在种子上的不可渗透性膜，从而促使种子对水分的吸收进而萌发[9-10]。热激是实验室模拟林火产生高温的主要方式，热激温度集中在60～120 ℃之间[11]。不同物种间承受高温的能力以及温度变化提高种子萌发的原因与种子自身特点有关，包括种皮的坚硬程度、种子含水量、种子的大小、形状或质量[12]，因此，在热激处理下，不同植物种子的萌发对热激的响应不同。

大兴安岭地区林火轮回期较短，最长110～120 a，最短为15～20 a[13]。森林生态系统属于林火多发生态系统范畴，目前主要的研究地区集中在地中海气候地区[14-16]、澳大利亚[17-18]、南美[19-20]、非洲[21-22]，国内关于此方面的研究较少，因此开展关于热激对种子萌发影响的研究具有重要意义。本文采用热激处理方法(热激温度为80、100、120、150 ℃，每个热激温度的处理时间为1、3、5、10 min)对大兴安岭的白桦(Betulaplatyphylla)、毛赤杨(Alnussibirica)、柴桦(Betulafruticosa)3个树种种子进行热激处理，分析热激处理对种子萌发的影响，旨在为探究林火过后大兴安岭植物群落演替变化机制提供参考。

1　材料与方法

本研究以白桦、毛赤杨、柴桦种子为研究对象，种子采自于大兴安岭南瓮河湿地国家级自然保护区(东经125°1′42″～125°50′3″，北纬50°59′56″～51°39′37″)。将种子带回实验室后在冰箱中-4 ℃保存备用。

用0.5%的高锰酸钾溶液对种子进行消毒10 min，用蒸馏水冲洗后晾干。将种子分别放入预热到80、100、120、150 ℃的烘箱中，在每个温度下分别热激处理1、3、5、10 min，共16组热激处理。

每组热激处理取30粒饱满的种子，放入垫有2层滤纸的9 cm培养皿中，滴入足够的蒸馏水使滤纸完全湿润，以此组成一个重复，每组热激处理由4个重复组成。将所有重复放入BIC-300人工气候箱中，培养条件设置为光照25 ℃ 10 h、黑暗17 ℃ 14 h，持续培养，胚根出现1 mm以上视为萌发[23]，移出培养皿；同时统计萌发种子数量，每天统计1次，直至所有重复在2周内没有萌发种子出现为止。对照组(无热激)培养条件与处理组培养条件相同。

利用EXCEL2003汇总数据并计算萌发率和萌发速率指数。萌发率=(∑(ni/N))×100%，萌发速率指数=∑(ni/ti)[24]。式中：N为每个重复中的种子总数，ni为第i天萌发的种子数量，ti为第i天。

利用SPSS19.0的Duncan分析法，对热激后3种桦木科树种种子的萌发率和萌发速率指数进行单因素方差分析和双因素方差分析。

2　结果与分析

2.1　热激处理对3个树种种子萌发率的影响

与对照相比，经热激处理的白桦种子，除150 ℃×10 min处理下种子萌发率为0外，其他处理下种子萌发率没有出现显著性差异(见表1)；80 ℃热激1、3、5 min，100 ℃热激3、5 min，120 ℃热激3 min，种子萌发率有提高的趋势；80 ℃热激10 min，100 ℃热激1、10 min，120 ℃热激1、5、10 min，150 ℃热激1、3、5 min，种子萌发率呈下降趋势；在150 ℃热激10 min处理下，种子萌发率为0。双因素方差分析表明(见表2)，温度、时间、温度×时间对白桦种子萌发率有显著影响(P<0.05)。

比较热激处理与对照处理的毛赤杨种子萌发率(见表1)，可以看出，80 ℃热激1、5 min种子萌发率显著提高(P<0.05)；80 ℃热激3 min，100 ℃热激3、5 min，120 ℃热激1 min，150 ℃热激1、3 min，种子萌发率有提高趋势；100 ℃热激1、10 min，120 ℃热激3、10 min，种子萌发率有下降趋势；120 ℃热激5 min，种子萌发率显著下降(P<0.05)；150 ℃热激5、10 min，种子萌发率为0。双因素方差分析发现(见表2)，温度、时间、温度×时间对毛赤杨种子萌发率有显著影响(P<0.05)。

比较热激处理与对照处理柴桦种子萌发率发现(见表1)，除150 ℃热激10 min种子萌发率为0外，在所有处理下的种子萌发率和对照没有显著差异；80 ℃热激1、10 min，100 ℃热激1、3、5 min，120 ℃热激1、3、5、10 min，150 ℃热激5 min，种子萌发率有提高的趋势。从双因素方差分析(见表2)可看出，温度、温度×时间对柴桦种子萌发率有显著影响(P<0.05)。

表1　3个树种经不同热激处理种子萌发率的差异

注：表中数据为“平均值±标准差”；同列数据后，不同字母表示差异显著(P<0.05)。

表2　3个树种经热激处理种子萌发率的双因素方差分析

2.2　热激处理对3个树种种子萌发速率指数的影响

从表3中可以看出，白桦种子经热激处理与对照相比，除150 ℃热激10 min种子萌发速率指数为0外，80 ℃热激5 min、100 ℃热激1 min、120 ℃和150 ℃的所有处理白桦种子萌发速率指数显著下降(P<0.05)；80 ℃热激1、3、10 min，100 ℃热激3、5 min，种子萌发速率指数有提高的趋势。双因素方差分析(见表4)可以看出，温度、时间、温度×时间对白桦种子萌发速率指数有显著影响(P<0.05)。

表3　3个树种经不同热激处理种子萌发速率指数的差异

注：表中数据为“平均值±标准差”；同列数据后，不同字母表示差异显著(P<0.05)。

从毛赤杨种子的热激处理与对照处理比较中发现(见表3)，80 ℃热激1 min、100 ℃热激5 min，种子萌发速率指数显著提高(P<0.05)；80 ℃热激3、5 min，100 ℃热激3 min，120 ℃热激1 min，种子萌发速率指数有提高的趋势；100 ℃热激10 min、120 ℃热激5 min，种子萌发速率指数显著下降(P<0.05)；除150 ℃热激5、10 min种子萌发速率指数为0外，150 ℃热激1、3 min均没有显著差异。双因素方差分析表明(见表4)，温度、时间、温度×时间对毛赤杨种子萌发速率指数有显著影响(P<0.05)。

柴桦种子同类对比表明(见表3)，150 ℃热激10 min种子萌发速率指数为0，80 ℃热激10 min种子萌发速率指数显著提高(P<0.05)；80 ℃热激1、3、5 min，100 ℃热激1、3、5 min，种子萌发速率指数均有提高的趋势；150 ℃热激3 min种子萌发速率指数显著下降(P<0.05)；其他所有处理，种子萌发速率指数呈下降趋势。从双因素方差分析结果发现(见表4)，温度、温度×时间对柴桦种子萌发速率指数有显著影响(P<0.05)；温度对柴桦种子萌发速率指数的影响最大，说明高于100 ℃的高温热激会抑制柴桦种子萌发速度。

表4　3个树种经热激处理种子萌发速率指数的双因素方差分析

3　结论

除150 ℃热激10 min白桦种子萌发率为0外，热激对白桦种子萌发率没有显著影响，对萌发速度影响较大，在120、150 ℃高强度热激处理下白桦种子萌发速率指数显著下降(P<0.05)；热激温度对白桦种子的萌发影响较大，在高强度热激下种子萌发速度下降，说明白桦可以承受低强度和短时间高强度热激(150 ℃)，但在高强度热激下种子萌发时间延长或致死(见表2、表4)。

除150 ℃热激5、10 min毛赤杨种子萌发率为0外，80 ℃热激1、5 min毛赤杨种子萌发率显著提高(P<0.05)，80 ℃热激1 min、100 ℃热激5 min毛赤杨种子萌发速率指数显著提高(P<0.05)，说明短时间轻度热激对毛赤杨种子萌发有促进作用。120 ℃热激5 min毛赤杨种子萌发率显著下降(P<0.05)；120 ℃热激5、10 min，150 ℃热激1、3 min，毛赤杨种子萌发速率指数显著下降(P<0.05)。热激温度对毛赤杨种子萌发的影响稍大于热激时间，说明随着热激温度的升高，高强度热激会抑制毛赤杨种子萌发率和萌发速度，长时间高强度会导致其致死(见表2、表4)。

除150 ℃热激10 min柴桦种子萌发率为0外，热激处理下柴桦种子萌发率没有显著变化；80 ℃热激10 min柴桦种子萌发速率指数显著提高(P<0.05)。热激温度对柴桦种子萌发的影响大于热激时间，说明轻度热激可以提高柴桦种子的萌发速度，柴桦种子可以承受较长时间的热激，低强度热激可以促进柴桦种子的萌发速度；但长时间(10 min)高强度热激(150 ℃)会使其致死(见表2、表4)。