宽柄芥F1代性状优势及其与亲本间的相关性分析

冷容 李娟 杨仕伟 刘雪姣 赵守忠 杨平

摘要：【目的】探讨宽柄芥F1代主要性状优势及其与亲本间的相关性，为宽柄芥杂交优势利用提供理论依据。【方法】以10个宽柄芥杂交组合（F1代）及其亲本为试材，采用随机区组设计，测定分析其生育期内的9个农艺和经济性状，并对F1代各性状优势指数间及其与亲本相应性状间进行相关性分析。【结果】宽柄芥F1代的单株产量和最大叶叶长极显著高于大值亲本值（BP）（P<0.01，下同），最大叶叶宽、中肋长、最大叶叶片数、株高和开展度显著高于BP（P<0.05，下同），但中肋宽和柄肋重与BP无显著差异（P>0.05），单株产量超亲优势主要受最大叶叶长、最大叶叶宽、柄肋重、中肋宽、株高和开展度等性状共同影响。相关性分析结果表明，F1代的最大叶叶长、最大叶叶宽、中肋长、株高和开展度与母本相应的性状呈显著或极显著正相关，中肋宽和单株产量与父本相应的性状呈显著正相关，中肋宽与双亲的中肋宽均值呈极显著正相关，中肋长、中肋宽、单株产量和株高与BP呈显著或极显著正相关，最大叶叶长和最大叶叶宽超亲优势与父本和BP呈显著或极显著负相关，中肋长和开展度超亲优势与BP呈显著负相关，株高超亲优势与父本、BP和双亲差值呈显著或极显著负相关，单株产量超亲优势受BP的负向影响明显。【结论】宽柄芥F1代的农艺和經济性状具有较强的杂种优势，可通过优势育种加以利用。

关键词： 宽柄芥；F1代；杂种优势；相关性分析

中图分类号： S637.2 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）02-0258-06

Abstract：【Objective】The traits advantages of Brassica juncea var. latipa F1 hybrid and its correlation with the pa-rents was studied in order to provide theoretical basis for heterosis utilization of B. juncea. 【Method】Nine agronomic and economic traits were determined and analyzed in the growth stage by random block design， with ten B. juncea hybrid combinations（F1 hybrid） and their parents as the experimental materials. Correlation analysis bewteen traits advantages of F1 hybrids and the corresponding traits of their parents were conducted. 【Result】Yield per plant and length of the largest leaf of B. juncea F1 hybrid were extremely significantly（P<0.01， the same below） larger than high parent（BP）， and its width of the largest leaf，length of midrib， leaf number，plant height and plant expansion were significantly（P<0.05， the same below） larger than BP， and its width of midrib and midrib weight had insignificant difference with BP（P>0.05）. Heterobeltiosis of yield per plant were mainly influenced by length of the largest leaf， width of the largest leaf， midrib weight， width of midrib， plant height and plant expansion together. The results of correlation analysis indicated that， length of the largest leaf，width of the largest leaf，length of midrib，plant height and plant expansion of F1 hybrids were positively correlated to those of female parent at significant level or extremely significant level. Width of midrib and yield per plant of F1 hybrids were positively correlated to those of male parent at significant level，width of midrib of F1 hybrids were positively correlated to that of male parent at extremely significant level. Length of midrib，width of midrib，yield per plant and plant height of F1 hybrids were positively correlated to those of BP at significant or extremely significant levels. Heterobeltiosis of F1 hybrids in length of the largest leaf and width of the largest were negatively correlated to male parent and BP at significant or extremely significant levels. Heterobeltiosis of F1 hybrids in length of midrib and plant expansion were negatively correlated to BP at significant level， heterobeltiosis of F1 hybrids in plant height was negatively correlated to male parent and BP at significant or extremely significant levels， heterobeltiosis of yield per plant was negatively effec-ted by BP. 【Conclusion】B. juncea F1 hybrids have strong heterosis in agronomic and economic traits，and it can be utilized by heterosis breeding.

Key words： Brassica juncea var. latipa； F1 hybrid； heterosis； correlation analysis

0 引言

【研究意义】宽柄芥（Brassica juncea var. latipa）是十字花科芸薹属芥菜种叶芥类蔬菜的一个变种，俗称笋壳菜、青菜和宽板菜（刘佩瑛，1996），因其叶柄及中肋宽大肥厚、质地脆嫩而颇受消费者喜爱，是四川酸（泡）菜、贵州独山盐酸菜、老干妈香辣菜及各地农家自制泡（干盐）菜等的主要原料作物，也是市民常用的特色鲜食蔬菜，含有人体所需的16种氨基酸，营养价值极高（邓英等，2010）。我国南方地区已广泛栽培宽柄芥，尤其以四川、湖南、贵州和云南等地的栽培面积较大，常年种植面积在10万ha以上，加工量也最大。但目前生产上栽培的宽柄芥都是常规叶用芥菜品种，已无法满足消费市场对产量和品质的更高需求，而培育出高产量、优品质的宽柄芥杂交种是促进该产业健康持续发展急需解決的重要前提。因此，探讨宽柄芥F1代主要性状优势及其与亲本间的关系，对宽柄芥的杂交优势利用具有重要意义。【前人研究进展】胡美华（1999）对胞质雄性不育系实现榨菜杂种优势及可利用的模式进行了探讨。目前国内利用的芥菜胞质雄性不育系主要有华中农业大学选育的0912A（邹瑞昌等，2012b）和宁波市农业科学研究院选育的70-50A（任锡亮等，2015）。近年来，随着加工产业的快速发展，宽柄芥种植面积不断扩大，其种质资源鉴定、优良品种培育及栽培技术等方面的研究也取得长足进展（冷容等，2014，2015；刘独臣等，2014）。邹瑞昌等（2012a）研究表明，叶用芥菜农艺性状的杂种优势明显，单株重的超亲优势最大，具有较大的增产潜力。袁贞贞（2015）研究发现，叶用芥菜杂种的多数农艺性状均具有超标优势，每个组合表现最强超标优势的性状不尽相同。冷容等（2016）研究认为，宽柄芥的杂种优势受基因型和环境条件共同控制，不育系的育成为其杂种优势利用打下了坚实基础。陈发波等（2017）研究认为，茎瘤芥亲本间瘤茎产量存在较明显的杂种优势，但组合间差异较大，需筛选较多的组合才有可能获得瘤茎产量较高的杂交种。【本研究切入点】目前，关于叶用芥菜（分蘖芥）胞质雄性不育0912A杂种优势分析的研究已有报道（邹瑞昌等， 2012a），针对宽柄芥杂交组合主要农艺和经济性状杂种优势的研究未见报道。【拟解决的关键问题】以宽柄芥胞质雄性不育系为母本，与优良的宽柄芥自交系组配10个杂交组合，分析其F1代主要性状的杂种优势表现及其与亲本间的关系，为宽柄芥亲本选择和优良组合选配提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

3个宽柄芥胞质雄性不育系K46A、DJA和K6A和4个宽柄芥优良自交系K6、DJ、SGK和HK均由重庆市渝东南农业科学院提供。其中，3个宽柄芥胞质雄性不育系是以茎瘤芥JL154-5A为不育源（范永红等，2001）与宽柄芥1次杂交、8代回交后选育而成的材料。

1. 2 试验方法

2014年6～9月在重庆市涪陵区龙潭镇中高海拔夏繁基地配制K6A×SGK、K46A×K6、K46A×DJ、K46A×SGK、K46A×HK、DJA×SGK、DJA×K6、DJA×HK、K6A×HK和K6A×DJ共10个杂交组合。2014年11月10日将10个杂交组合及其亲本，采用随机区组设计，直播于重庆市渝东南农业科学院科研试验地。小区长3.35 m、宽2.00 m，株行距0.40 m×0.42 m，每小区种植35株，密度为52500株/ha，重复3次。田间管理措施与大面积栽培相同。

1. 3 测定项目及方法

2015年2月，宽柄芥现蕾时每小区随机抽取小区中间10株，考种测定株高、开展度、最大叶叶长、最大叶叶宽、中肋长、中肋宽、柄肋鲜重、叶片数及单株产量（鲜重）等9个农艺和经济性状。参照刘建昌等（1996）、管荣展和盖钧镒（1998）、刘义华等（2002）的方法用优势指数法估算其F1代优势。

平均优势指数=F1/MP

超亲优势指数=F1/BP

式中，F1表示F1代的性状表现值，MP表示双亲均值，BP表示大值亲本值。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行统计，以t 测验进行差异显著性分析，对F1代各性状优势指数间及其与亲本相应性状间进行相关性分析。

2 结果与分析

2. 1 宽柄芥的F1代优势表现

由表1可知，宽柄芥各F1代性状的杂种优势间存在明显差异。从平均优势指数和超亲优势指数来看，F1代单株产量的平均优势指数和超亲优势指数最高，变幅分别为1.31～1.73和1.15～1.73，均值分别为1.50和1.42，说明F1代的平均单株产量较BP高42.0%；柄肋重和株高的超亲优势指数均值也较高，而最大叶叶长、中肋长、中肋宽、开展度、最大叶叶宽和叶片数的超亲优势指数均值较低，说明宽柄芥的单株产量、株高和柄肋重杂种优势较强，可通过优势育种利用其杂种优势。从各性状优势指数的变异系数来看，同一性状不同组合存在差异；从变异系数的平均优势来看，组合间差异最大的是中肋宽，其次为株高和开展度；从超亲优势来看，组合间差异最明显的是株高，其次为开展度、单株产量、中肋长、柄肋重、最大叶叶长和最大叶叶宽，中肋宽和叶片数的超亲优势指数组合间变化较小。从表1还可看出，单株产量超亲优势最明显的4个杂交组合是K6A×DJ、DJA×HK、DJA×SGK和K6A×HK，其超亲优势指数分别为1.73、1.71、1.57和1.48，最大叶叶长和最大叶叶宽均表现出较大的超亲优势，但柄肋性状的超亲优势因组合不同而存在差异，其中，K6A×HK组合仅中肋长优势较大，而K6A×DJ组合的中肋长和柄肋重、DJA×HK的中肋宽和柄肋重、DJA×SGK的中肋长、中肋宽和柄肋重等性状优势均更突出，说明杂交组合间各性状优势表现差异较明显，需根据育种目标筛选优势组合。

由表2可知，宽柄芥F1代的F1与其MP比较，9个主要性状均表现正向优势，其中，单株产量、最大叶叶长、最大叶叶宽、中肋长、柄肋重、株高和开展度与MP的差异极显著（P<0.01，下同），中肋宽和叶片数与MP的差异显著（P<0.05，下同）；F1与BP比较，9个主要性状也表现正向优势，其中，单株产量和最大叶叶长与BP的差异极显著，最大叶叶宽、中肋长、叶片数、株高和开展度与BP的差异显著。说明宽柄芥F1代的多数农艺、经济性状均具有较明显的杂种优势。

2. 2 宽柄芥F1代性状优势间的相关性分析结果

由表3可知，从平均优势指数间的相关性来看，最大叶叶长与最大叶叶宽、株高和开展度呈极显著正相关，与柄肋重呈显著正相关；最大叶叶宽与柄肋重、株高和开展度呈显著正相关；中肋宽与柄肋重呈极显著正相关，与叶片数呈显著正相关；柄肋重与株高和开展度呈显著正相关；株高与开展度呈极显著正相关。从超亲优势指数间的关联性来看，最大叶叶宽与最大叶叶长、柄肋重与最大叶叶长和中肋宽、株高与最大叶叶长、最大叶叶宽和中肋长呈极显著正相关；柄肋重与最大叶叶长和中肋宽呈极显著正相关；开展度与最大叶叶长、柄肋重和株高呈极显著正相关，与最大叶叶宽呈显著正相关；单株产量与最大叶叶长、最大叶叶宽、柄肋重和开展度呈极显著正相关，与中肋宽和株高呈显著正相关。说明单株产量的超亲优势主要受最大叶叶长、最大叶叶宽、柄肋重、中肋宽、株高和开展度等性状优势共同影响。

2. 3 宽柄芥F1代性状与亲本性状的相关性分析结果

由表4可知，宽柄芥F1代的最大叶叶长、最大叶叶宽和开展度与母本呈显著或极显著正相关，与父本、MP和BP的相关性较弱，说明宽柄芥F1代的最大叶叶长、最大叶叶宽和开展度主要受母本影响；F1代的中肋长和株高与母本和BP呈显著或极显著正相关，与父本和MP的相关性不明显，说明宽柄芥F1代的中肋长和株高受母本与BP的影响较大；F1代的中肋宽与父本、MP和BP呈显著或极显著正相关，说明父本、MP和BP的中肋宽均对F1代产生明显影响；F1代的单株产量与父本和BP呈显著正相关，与MP呈接近显著水平的正相关，与母本呈弱负相关；F1代的柄肋重和叶片数与亲本的相关性不显著（P>0.05，下同）。说明F1代的单株产量主要受父本和BP影响。

2. 4 宽柄芥F1代性状优势与亲本的相关性分析结果

由表5可知，亲本值及双亲差值对F1代各性状的优势有不同程度的影响。从平均优势指数与亲本间的相关系数来来看，除最大叶叶长、最大叶叶宽、中肋长、株高和开展度与父本和BP呈显著或极显著负相关外，其他性状的平均优势大小与母本和双亲差值等亲本间相关不显著，且多为弱负相关。从超亲优势指数与亲本间的相关系数来看，最大叶叶长和叶宽与父本和BP呈显著或极显著负相关，与双亲差值呈接近显著水平的负相关，中肋长与BP呈显著负相关，株高与父本、BP和双亲差值呈显著或极显著负相关；开展度与BP呈显著负相关，与双亲差值呈接近显著水平的负相关；单株产量与BP呈接近显著水平的负相关，即单株产量的超亲优势受BP的影响较明显且为负向影响。说明宽柄芥F1代性状的超亲优势与母本的相关性均较弱，F1代优势与母本的紧密程度小于父本。

3 讨论

本研究结果表明，宽柄芥F1代的单株产量超亲优势主要受最大叶叶长、最大叶叶宽、柄肋重、中肋宽、株高和开展度等性状优势共同影响，因此在宽柄芥的育种过程中要强化这些性状的优势，特别应将叶长和叶宽作为品种选育的重点突破口，兼顾柄肋重和中肋宽。这与邹瑞昌等（2012a）对叶用芥菜（分蘖芥）的研究结果一致。

本研究中，从宽柄芥F1代性状与亲本相应性状的相关性分析结果可看出，F1代的最大叶叶长和最大叶叶宽与单株产量呈极显著正相关，最大叶叶长、最大叶叶宽和开展度与母本呈显著或极显著正相关，中肋长和株高与母本和BP呈显著或极显著正相关，中肋宽与父本、MP和BP呈显著或极显著正相关，单株产量与父本和BP呈显著正相关，与MP呈接近显著水平正相关，与母本呈弱负相关；从超亲优势指数与亲本间的相关性分析结果可看出，F1代的最大叶叶长和最大叶叶宽超亲优势与父本呈显著或极显著负相关，开展度与BP呈显著负相关。因此，在选配宽柄芥杂交组合时应将单株产量较高的材料为父本，株型性状优势较大（如叶较长较宽、株高和开展度较大）的材料为母本，且用作母本材料的产量也不宜过低。

本研究中，3个宽柄芥胞质雄性不育系K46A、DJA和K6A与4个宽柄芥优良自交系K6、DJ、SGK和HK组配的10个杂交组合产量及主要农艺和经济性状均具有较强的杂种优势，与孔艳娥（2009）以不结球白菜茎芥菜胞质雄性不育系及保持系为材料组配杂交组合普遍具有杂种优势且农艺性状的杂种优势较强的研究结果一致，也与邹瑞昌等（2012a）研究报道的叶用芥菜（分蘖芥）F1代与产量相关的性状具有明显杂种优势的结论一致。宽柄芥作为加工与鲜食兼用型蔬菜，本研究仅分析其田间主要农艺和经济性状的优势表现，对其维生素C、蛋白质和纤维含量等营养与加工品质性状还需进一步探究。为了有效提高育种效率，后續的研究需利用系谱法、配合力和分子标记等方法划分杂种优势群，以剔除过多的杂种优势群（李明顺等，2002）。

4 结论

宽柄芥F1代的主要农艺和经济性状尤其是产量性状具有较强的杂种优势，可通过优势育种加以利用。同时，宽柄芥不同杂交组合的杂种优势表现特点不同，只有根据育种目标筛选优势组合才能提高育种的针对性和有效性。

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（責任编辑 思利华）