禁牧对博乐绢蒿种群和荒漠群落特征的影响

靳 茜，董乙强，安沙舟

(1.博尔塔拉蒙古自治州草原工作站，新疆博乐 833400；2.新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】新疆蒿类荒漠(Sagebrush desert)总面积约114.3×104m2，占新疆荒漠的4.25%[1]。博乐绢蒿(Seriphidiumborotalalense)隶属于菊科绢蒿属多年生半灌木，属中温超旱生牧草，主要分布在博乐谷地，沿天山北坡山麓洪积扇由西向东分布，是荒漠带重要的优良牧草，其适口性较好，营养价值较高，被各种家畜所喜食。由博乐绢蒿组成的荒漠草地是新疆北部春秋牧场的典型代表之一[1]。放牧是草地经营和利用的主要方式。因近年来超载放牧，加上气候条件恶劣、受以种子繁殖为主的制约，致使蒿类牧草种群生命力减弱、数量减少[2]，最后导致荒漠的生产力下降，生态服务等功能降低，裸地比例增加，严重影响当地畜牧业生产和发展[3]。因此，退化荒漠的恢复和重建已刻不容缓。禁牧措施因其具有简单易行、经济有效的优点被广泛实施[4]，建群种种群和群落特征生长季动态变化能直接反映出草地的质量状况，通过研究草地植被特征对禁牧的响应状况对草地恢复和重建具有重要的指导意义。【前人研究进展】前人关于禁牧对退化草地植被状况已经做了大量研究，且大多研究表明禁牧后草地植被生物量增加[5]，物种组成及多样性增加[6]，如董乙强等[6]研究表明中度退化荒漠禁牧11 a后Simpson指数和Pielou指数比放牧区分别显著增加68.9%、59.6%(P<0.05)；Chen等[7]研究表明长期禁牧11 a后羊草草原植被地上生物量、盖度、物种丰富度均呈增加的趋势，但也有研究表明禁牧后草地植被生物量下降，多样性降低，草地质量状况变差[8]，如杨合龙等[9]研究表明禁牧9 a后伊犁绢蒿荒漠群落盖度、密度、生物量与放牧区比呈降低趋势。【本研究切入点】前人关于植被特征的研究多集中在草甸、草原上[10]，且其相关研究存在一定的差异[5，8]，而对生态环境极其恶劣的荒漠上研究相对较少，在荒漠上的研究又多集中在伊犁绢蒿荒漠上[11]，而对同样重要的春秋牧场博乐绢蒿荒漠的研究更为缺乏；另外大多研究主要集中于围栏内外同一取样时期的研究，对于同一年份不同生长时期的动态研究较少，但其对草地植被生活史、群落演替的研究具有重要价值。【拟解决的关键问题】以新疆博乐绢蒿荒漠为研究对象，通过对禁牧4 a围栏内外不同生长时期(5、7和9月)的荒漠植被生态经济类群重要值、建群种种群特征及其群落数量特征的研究，明晰生态经济类群、建群种种群和群落数量特征对禁牧的响应规律，并探讨其在不同生长时期的动态变化，为草地的恢复与重建、科学经营管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于新疆博乐市哈萨尧勒，地理位置为N 44°50′，E 81°39′，海拔1 110 m左右。地处亚欧大陆腹地，夏季短而炎热，冬季长而寒冷，为典型的大陆干旱性气候，自然条件严酷。这种荒漠生态系统极其脆弱，对于气候变化的响应十分敏感。年均降水量200 mm左右，年平均气温6℃，最冷月1月，极端最低气温-35.0℃，最热月7月，极端最高气温39.0℃，年蒸发量1 552.9 mm，平均无霜期183 d，干燥度3.3～6.3。土壤多为荒漠灰钙土。博乐绢蒿为建群种和优势种，为典型的蒿类荒漠，半灌木还有木地肤(Kochiaprostrata)、小蓬(Nanophytonerinaceum)等，一年生植物有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、猪毛菜(Salsolacollina)等，早春伴生弯果葫芦巴(Trigonellaarcuata)、沙葱(Alliummongolicum)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等短命、类短命植物，以放牧绵羊为主，是当地重要的春秋牧场。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

于2014年在研究区设立禁牧区(Grazing exclusion plots，GE)，面积大于3 hm2，至2017年为禁牧4 a，属短期禁牧。围栏外围仍为自由放牧区(Freely grazing plots，FG)，且禁牧前后植被组成、群落特征及地形地貌上基本相似，两个区域之间的间距小于20 m，且放牧强度仍保持不变。每个处理(禁牧区和放牧区)分别选择3条样带，样带间的间距大于50 m，然后在每条样带上随机布置5个1 m×1 m的样方，样方间距在10 m左右，样方数量共计90个(2个处理×3条样带×5个样方×3个月)。

1.2.2 野外取样

于2017年5、7和9月中旬进行野外数据的收集。记录样方中所有出现的物种种类，并采取常规取样方法测定植被数量特征。用卷尺分种量取植被的自然高度(cm)；盖度(%)采用针刺法(100针)测定，密度(株/m2)用直接计数法记录每个物种株丛数，地上生物量采取齐地面刈割法，分种装入做好标签的信封袋中带回实验室，105℃杀青30 min后80℃烘至恒重后称取干重(g/m2)。

1.2.3 计算

种群重要值的计算：基于植被数量特征的调查，计算博乐绢蒿种群的重要值[12]：重要值(IV)：IV=(相对高度+相对盖度+相对密度+相对生物量)/4。

经济类群的划分：依照植物个体的形态、生活史等生物学特性，按照草地植物生态经济类群的划分方法[13～14]，将荒漠草地植被划分为半灌木、多年生草本、一年生长营养期草本和短命类短命植物4个类群。

1.3 数据处理

采用SPSS 20.0中的One-way ANOVA对不同处理经济类群、种群特征和群落特征进行差异性分析，采用Excel对数据进行预处理。

2 结果与分析

2.1 禁牧后博乐绢蒿荒漠经济类群重要值影响

研究表明，不同生长期半灌木、多年生草本、一年生长营养期草本和短命类短命植物的重要值对禁牧的响应具有一定的差异。半灌木的重要值在5和7月对禁牧的响应不明显(P>0.05)，但在9月禁牧区显著高于放牧区的6.5%(P<0.05)，从5到9月其重要值呈逐渐增加的变化趋势，且9月围栏内外显著高于5和7月的17.7%～67.8%。不论禁牧与否，半灌木总占据绝对优势地位。多年生草本的重要值在5和7月对禁牧的响应不明显，但在9月禁牧区比放牧区显著下降了93.8%，从月际动态上看，放牧区多年生草本重要值呈先轻微下降后显著上升，但在禁牧区呈逐渐降低的变化趋势。

一年生长营养期草本对禁牧的响应较小，其在5和7月禁牧后虽有一定的增降变化，但差异不显著(P>0.05)。从月际动态上看，围栏内外均呈先增后降的变化趋势，在9月禁牧区消失。短命类短命植物生活史较短，仅大量出现在5月，但围栏内外短命类短命植物重要值基本没有差异(P>0.05)。表1

表1 不同处理的生态经济类群重要值变化特征
Table 1 The important value of eco-economic categories in different treatments

月份Month处理Treatment半灌木Sub-shrub plant多年生草本Perennials plant一年生长营养期草本Annual plant短命类短命植物Ephemeral plant5月MayFG0.59±0.02d0.12±0.02ab0.11±0.02bc0.25±0.02aGE0.59±0.01d0.11±0.01abc0.08±0.01cd0.25±0.01a7月JulyFG0.79±0.02c0.04±0.01bc0.19±0.02ab—GE0.77±0.02c0.07±0.02abc0.21±0.02a—9月SeptemberFG0.93±0.05b0.16±0.05a0.02±0.02cd—GE0.99±0.01a0.01±0.01c——

注：不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)，下同

Note: Different lower case letters indicate significant difference between the treatments at 0.05 level. The same as below

2.2 禁牧对博乐绢蒿种群特征的影响

研究表明，博乐绢蒿种群数量特征对禁牧的响应存在一定的差异。与放牧区相比，禁牧区的种群高度在5和7月表现出一定增加趋势，且在7月显著增加了23.1%(P<0.05)，但在9月禁牧区比放牧区降低。从月际动态上看，博乐绢蒿种群高度呈先增后降的变化趋势(图1a)。5月禁牧区的种群盖度比放牧区显著增加了43.9%(图1b)，但在7和9月虽有一定的增降趋势，但变化不明显。从月际动态上看，博乐绢蒿种群盖度在放牧区呈逐渐增加的变化趋势，而在禁牧区呈逐渐降低的变化趋势。

博乐绢蒿种群密度在5～9月禁牧后虽有一定增降变化(图1c)，但响应均不明显(P>0.05)，从月际动态上看，在5月种群密度达到最高，7和9月相对较低。博乐绢蒿种群生物量在5月禁牧区显著高于放牧区的119.9%，但在7和9月增降不明显。从月际动态上看，从5～9月放牧区呈增加变化，而禁牧区基本呈逐渐减低的变化趋势(图1d)。图1

2.3 禁牧对博乐绢蒿群落数量特征的影响

研究表明，博乐绢蒿荒漠群落数量特征对禁牧的响应存在一定的差别。群落高度对禁牧的响应不明显(P>0.05)，但其从5～9月围栏内外均呈逐渐增加的趋势，且9月围栏内外显著高于5和7月的23.8%～156.5%(图2a；P<0.05)。群落盖度仅在5月禁牧区显著高于放牧区的57.0%(图2b)，而从月际动态上看，禁牧区呈逐渐下降趋势，但在放牧区基本不变。

禁牧对群落密度的响应不明显(P>0.05)(图2c)，且在5月围栏内外群落密度最大，随后逐渐降低。群落生物量的变化趋势与群落盖度具有一定的相似性，仅在5月禁牧区显著高于放牧区的51.0%，从月际动态上看，禁牧区呈逐渐下降趋势，而在放牧区表现不明显(图2d)。图2

图1 禁牧下博乐绢蒿种群特征变化
Fig.1 The effects of grazing exclusion on population characteristics on Seriphidium borotalalense

图2 禁牧下博乐绢蒿荒漠群落特征变化
Fig.2 The effects of grazing exclusion on community characteristics on Seriphidium borotalalense desert

2.4 禁牧和月份对博乐绢蒿群落数量特征双因素

研究表明，月份和禁牧对群落高度、群落盖度的影响均较明显，尤其是月份对其的影响(P<0.01)，而月份与禁牧之间的交互作用没有影响(P>0.05)。另外，月份对群落密度和群落生物量的影响显著，但禁牧对其的影响相对较小(P>0.05)，但月份和禁牧两者之间的交互作用显著影响群落生物量(P<0.01)。表2

表2 禁牧和月份对群落特征双因素
Table 2 Effects of GE and month on community characteristics in two-factor analysis of variance

指标Index变异来源Source自由度df均方Mean squareF值F valueP值P value高度Height月份2776.18199.050.000**处理217.544.500.013*月份×处理40.860.220.926盖度Coverage月份21 793.3212.120.000**处理2466.173.150.046*月份×处理4258.571.750.142密度Density月份258 48764.600.000**处理2586.360.070.937月份×处理41 787.340.200.939生物量Biomass月份22 318.316.360.002**处理2890.522.440.09月份×处理43 122.238.570.000**

注：*表明在0.05水平上差异显著，**表示在0.01水平上差异显著

Note:*showed significant difference at the 0.05 level, and**showed the difference was significant at the level of 0.01

3 讨 论

3.1 植被经济类群对禁牧的响应

每种植物对外界环境的变化均会做出一定的响应，且不同物种其响应具有一定的差异性。通过依照植物个体的形态、生活史等生物学特性来划分生态经济类群的方法代替具体物种来描述植物群落的构成更具有一定的简便性[15]。研究表明半灌木的重要值在9月禁牧区显著高于放牧区，且在不同生长季均占据绝对优势地位，表明禁牧后原先被抑制的半灌木得以进一步生长和发育，并占据较大的生态位，从5～9月半灌木的重要值逐渐增加，并在9月达到最大，禁牧区达到0.99，这是由于物种之间的此消彼长造成生态经济类群的重要地位发生一定的变化。5月由于温度上升，大量积雪消融导致土壤含水量增加，而促使大量短命类短命植物出现，如弯果胡卢巴、伊犁郁金香、沙葱等，这些植物凭借充足的水分而快速生长发育，并抢占一定的空间和养分资源，从而占据一定的生态位，致使5月半灌木的重要值表现出低水平的状态。短命类短命植物快速完成生活史，从而避免了干旱区恶劣的自然环境，因此到7～9月大量植物因难以承受干旱缺水的困境而减少甚至消失，加上博乐绢蒿属超旱生半灌木，具有极强的生命力，最终导致半灌木重要值在9月达到最高。

3.2 博乐绢蒿种群及荒漠群落特征对禁牧响应

建群种种群和群落数量特征是表征草地群落结构、生长状况和草地质量的重要指标。左万庆等[16]研究表明禁牧显著提高了羊草草原群落高度、地上生物量；董乙强等[6]研究也表明禁牧显著提高了伊犁绢蒿种群的盖度、生物量，同时也增加了荒漠草地群落盖度和生物量。研究表明禁牧显著提高了7月博络塔绢蒿种群高度、5月的种群和群落盖度和生物量，这与左万庆等[16]和董乙强等[6]的结果部分相同，造成这种结果的可能原因是因放牧家畜的采食、践踏等抑制了博乐绢蒿的生长发育，而禁牧后消除家畜的干扰，致使博乐绢蒿迅速扩繁，从而使种群和群落盖度和生物量有所增加。

种群和群落数量特征虽然在5月有一定的变化，但在7和9月对禁牧的响应相对较小(P<0.05)，表明数量特征的变化具有一定的复杂性和多样性。由于博乐绢蒿荒漠为春秋牧场，5月处于始牧期，放牧区由于家畜的大量采食，减少了植物对碳水化合物的蓄积，影响群落盖度和生物量，而7月因家畜转场，使其处于休养时期，放牧区的植被在一定程度上进行自我修复和复苏，加之适度放牧会在一定程度上刺激植物的生长，因此，导致7和9月的禁牧区和放牧区群落特征差异不显著，这与赵景学等[17]研究禁牧显著提高藏北高寒草地群落高度、盖度和生物量的结果具有不一致性，这可能与草地类型、禁牧年限、禁牧前草地的退化程度具有一定的关系。因此，在今后关于禁牧对草地群落特征的研究中需要综合考虑草地植被的月际动态，甚至年际动态，进行长期观测，才能准确掌握草地恢复演替的规律，更科学的为草地经营和管理提供依据。

4 结 论

4.1 半灌木、多年生草本的重要值在5和7月对禁牧的响应不明显，但在9月禁牧区分别显著高于和低于放牧区的6.5%、93.8%(P<0.05)；短命类短命植物生活史较短，仅大量出现在5月，但其对禁牧的响应不明显(P>0.05)。

4.2 与放牧区相比，禁牧区的种群高度在7月显著增加23.1%，5月禁牧区的种群和群落盖度分别显著增加43.9%、57.0%，5月种群和群落生物量显著增加119.9%、51.0%，但在7和9月虽有一定的增降趋势，但变化不明显。

参考文献(References)

[1] 许鹏.新疆草地资源及其利用[M].乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，1993:168-180.

XU Peng.(1993).GrasslandresourcesandtheirutilizationinXinjiang[M]. Urumqi：Xinjiang Science, Technology and Hygiene Press：168-180.(in Chinese)

[2] 李晓敏，冬花.天然草地定点对比调查报告[J].草业科学，2004，21(7)：6-10.

LI Xiao-min，Donghua. (2004).Investigation report of fixed spot comparison on natural grassland [J].PrataculturalScience， 21(7)：6-10. (in Chinese)

[3] 李金花，李镇清，任继周.放牧对草原植物的影响[J].草业学报，2002，11(1)：4-11.

LI Jin-hua，LI Zhen-qing，REN Ji-zhou.(2002).The effects of grazing on grassland plants [J].ActaPrataculturaeSinica，11(1)：4-11.(in Chinese)

[4] Wang, K., Deng, L., Ren, Z., Li, J., & Shangguan, Z. (2016). Grazing exclusion significantly improves grassland ecosystem c and n pools in a desert steppe of northwest china.Catena, (137): 441-448.

[5] DONG Yi-qiang，SUN Zong-jiu，AN Sha-zhou，et al.(2017). Natural restoration of degraded grassland on the northern Xinjiang, China：the restoration difference between lightly and moderately degraded deserts under grazing exclusion [J].FreseniusEnvironmentalBulletin，26(6)：3,845-3,855.

[6] 董乙强，安沙舟，孙宗玖，等.禁牧对中度退化伊犁绢蒿荒漠植被特征的影响[J].中国草地学报，2016，38(1)：93-99.

DONG Yi-qiang，AN Sha-zhou，SUN Zong-jiu，et al.(2016). Effects of grazing exclusion on vegetation characteristics in moderately degraded desert grasslands ofSeriphidiumtransiliense[J].ChineseJournalofGrassland，38(1)：93-99. (in Chinese)

[7] Chen, J., & Tang, H. (2016). Effect of grazing exclusion on vegetation characteristics and soil organic carbon of leymus chinensis grassland in northern china.Sustainability, 8(1):56-66.

[8] Guo, Y., Du, Q., Li, G., Ni, Y., Zhang, Z., & Ren, W., et al. (2016). Soil phosphorus fractions and arbuscular mycorrhizal fungi diversity following long-term grazing exclusion on semi-arid steppes in inner mongolia.Geoderma, (269): 79-90.

[9] 杨合龙，孙宗玖，陈玉萍.封育年限对伊犁绢蒿荒漠群落特征及草场质量的影响[J].草地学报，2015，23(2)：252-257.

YANG He-long，SUN Zong-jiu，CHEN Yu-ping.(2015). Effects of enclosure years on the grassland community characteristics and pasture mass index ofSeriphidiumtransiliensedesert grassland [J].ActaAgrestiaSinica，23(2)：252-257. (in Chinese)

[10] 王玉，安沙舟，董乙强，等.坡向对天山北坡山地草原群落特征的影响[J].新疆农业科学，2017，54(6)：1 145-1 151.

WANG Yu，AN Sha-zhou，DONG Yi-qiang，et al.(2017). Effects of slope aspect on the community characteristics of mountain steppe in the northern slope of Tianshan mountain，Xinjiang [J].XinjiangAgriculturalSciences，54(6)：1,145-1,151.(in Chinese)

[11] 张小侠，董乙强，安沙舟，等.伊犁绢蒿荒漠植被特征和多样性退化演替分析[J].新疆农业科学，2017，54(9)：1 721-1 729.

ZHANG Xiao-xia，DONG Yi-qiang，AN Sha-zhou，et al.(2017). Analysis of community characteristics and plant diversity in different degraded stages ofSeriphidiumtransiliensedesert [J].XinjiangAgriculturalSciences，54(9)：1,721-1,729.(in Chinese)

[12] 马克平.生物群落多样性的测度力法[M].北京：中国科学技术出版社，1994.

MA Ke-ping. (1994).Themeasurementmethodsofecosystemdiversity[M]. Beijing: Science and Technology of China Press.(in Chinese)

[13] 许鹏.草地调查规划学[M].北京：中国农业出版社，1994：(10):30-31.

XU Peng.(1994).GrasslandInvestigationandPlanning[M]. Beijing：China Agriculture Press. (10):30-31. (in Chinese)

[14] 宋磊，董全民，李世雄，等.放牧对青海湖北岸高寒草原植物群落特征的影响[J].草业科学，2016，33(8)：1 625-1 632.

SONG Lei，DONG Quan-min，LI Shi-xiong，et al.(2016). Effects of grazing on community characteristics of alpine meadow on the northern shore of Qinghai Lake，China [J].PrataculturalScience，33(8)：1,625-1,632. (in Chinese)

[15] 宋金枝，谢开云，赵祥，等.放牧强度对晋北盐碱化草地植物经济类群的影响[J].草业科学，2013，30(2)：223-230.

SONG Jin-zhi，XIE Kai-yun，ZHAO Xiang，et al.(2013). Effects of different grazing intensities on salinization grassland plant economic groups in Northern Shanxi Province [J].PrataculturalScience，30(2)：223-230.(in Chinese)

[16] 左万庆，王玉辉，王风玉，等.围栏封育措施对退化羊草草原植物群落特征影响研究[J].草业学报，2009，18(3)：12-19.

ZUO Wan-qing，WANG Yu-hui，WANG Feng-yu，et al.(2009). Effects of enclosure on the community characteristics ofLeymuschinensisin degenerated steppe [J].ActaPrataculturaeSinica，18(3)：12-19. (in Chinese)

[17] 赵景学，祁彪，多吉顿珠，等.短期围栏封育对藏北3类退化高寒草地群落特征的影响[J].草业科学，2011，28(1)：59-62.

ZHAO Jing-xue，QI Biao，Duojidunzhu，et al.(2011). Effects of short-term enclose on the community characteristics of three types of degraded alpine grasslands in the north Tibet [J].PrataculturalScience，28(1)：59-62.(in Chinese)