尹 鹏,丁新华,付开赟,吐尔逊·阿合买提,何 江,郭文超
(1.石河子大学农学院,新疆石河子 832003;2.新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室,乌鲁木齐 830091;3.新疆农业科学院微生物应用研究所,乌鲁木齐 830091)
【研究意义】玉米是世界上种植面积最广的作物,同时亦是中国重要的粮食作物和饲料作物。而新疆地处亚欧大陆中心,气候干燥、日照时间长,在有水源灌溉的条件下极宜于玉米的种植。截止2015年,新疆玉米种植面积已达96.19×104hm2,占全疆粮食种植总面积的40.66%[1],位于粮食作物第二位。近年来,随着新疆农业种植产业结构调整,加之玉米种植面积的逐年增大,玉米螟等害虫的发生量不断上升,其每年为害玉米植株面积可达30%以上,严重制约了新疆玉米产业的健康发展[2]。而目前新疆绝大多数玉米田仍主要采取以化学防治为主体的综合防治技术,容易导致害虫抗药性发生,引起农产品农药残留超标以及增加生产成本,并极易对脆弱的新疆荒漠绿洲农林生态系统造成不可逆的破坏,不利于新疆区域性优势特色产业的绿色无害化、精品化发展。自然生态系统内,控制害虫种群快速增长的重要因子为天敌昆虫,因此,利用天敌昆虫来防治农业害虫成为了一种安全有效的害虫控制策略,也会作为未来农业害虫防治的重要手段之一[3]。保护和利用玉米田田间优势捕食性天敌,对控制玉米螟发生及为害具有重要意义。【前人研究进展】测定天敌的捕食功能反应是评价天敌对害虫控害效益的重要方法。田耀加等[4]测定了拟环纹豹蛛对亚洲玉米螟卵及低龄幼虫的捕食效应;辛肇军等[5-6]研究了三突花蛛对亚洲玉米螟幼虫的捕食作用和龟纹瓢虫成虫对亚洲玉米螟卵的捕食作用;宁格等[7]研究了黄足肥螋成虫对亚洲玉米螟的捕食作用;李腾武等[8]研究了中华草蛉幼虫对玉米螟卵的捕食作用。这些研究测定了各种捕食性天敌对玉米螟各虫态的捕食能力,为进一步保护和利用捕食性天敌对玉米螟的控制提供了研究基础。【本研究切入点】目前关于方斑瓢虫、黄褐新园蛛对玉米螟的捕食作用的研究未见报道。研究3种玉米螟优势捕食性天敌对玉米螟卵和1、2、3龄幼虫的捕食功能反应,为玉米田有害生物可持续防治提供科学依据。【拟解决的关键问题】研究玉米螟优势捕食性天敌方斑瓢虫、黄褐新园蛛、中华草蛉捕食功能反应,分析3种优势天敌对玉米螟的控害能力,为3种捕食性天敌的保护和利用提供科学依据。
玉米螟、黄褐新园蛛、方斑瓢虫成虫、 中华草蛉3龄幼虫(均采自乌鲁木齐市安宁渠农科院综合试验场)。
培养箱、烧杯、纱布、镊子、酒精、9 cm培养皿。
1.2.1 对卵的捕食作用
采集田间的玉米螟卵块供试,每卵块平均卵量约30~40粒。试验在直径为9 cm的培养皿进行,引入1头天敌,饥饿24 h处理。设置猎物玉米螟卵量,130、140、150、160、170和180粒,共计6个处理,24 h后记录被捕食卵量。
1.2.2 对幼虫的捕食作用
分别测试天敌对玉米螟幼虫的捕食作用。试验在直径为9 cm的培养皿进行,引入1头天敌,饥饿24 h处理。方斑瓢虫成虫处理,设置猎物玉米螟1龄幼虫量,90、95、100、105、110、115头,2龄幼虫15、20、25、30、35、40头,3龄幼虫5、10、15、20、25、30头。黄褐新园蛛处理,设置猎物玉米螟1龄幼虫量,60、70、80、90、100、110头,2龄幼虫20、25、30、35、40、45头,3龄幼虫5、10、15、20、25、30头。 中华草蛉3龄幼虫处理,设置猎物玉米螟1龄幼虫量,130、140、150、160、170、180头,2龄幼虫25、30、35、40、45、50头,3龄幼虫10、15、20、25、30、35头。24 h后观察记录被捕食幼虫量。
Holling-II型方程:Na=aTN0/(1+aThN0)式中:Na—24 h的捕食玉米螟数量,a—瞬时攻击率,Th—处理时间,N0—玉米螟的密度,T—试验时间。其中T为1 d,则上式转化为Na/N0=a-aThNa,又可变为直线方程Y=A+BX,根据最小二乘法对式中A、B的值进行估算。衡量天敌对害虫的控制能力,可用周集中[9]提出的攻击率a和处理时间Th之比来表示。
研究表明,方斑瓢虫对不同龄期玉米螟的捕食量Na随猎物密度N0的增加而增大,并在N0增加到一定程度时Na增加变缓,即天敌的捕食能力和和猎物的密度为负加速曲线,故方斑瓢虫成虫对玉米螟各龄期幼虫的功能反应属于Holling-II型。方斑瓢虫成虫对玉米螟不同龄期幼虫的功能反应参数表明,其中方斑瓢虫成虫对玉米螟卵无功能反应,对1龄幼虫的日捕食量最大,达到247.300 5头,其次是对2龄幼虫,为33.226 2头,而对3龄幼虫的日捕食量仅为11.563 2头。而方斑瓢虫成虫对1、2、3龄期玉米螟幼虫的控制能力分别为383.026 6、59.387 2、19.051 9。表1,表2
表1 方斑瓢虫成虫对不同密度下玉米螟卵和幼虫捕食结果
Table 1 Predation of ladybird beetles on eggs and larvae of corn borer under different
方斑瓢虫成虫P.quatuordecimpunctata卵Egg1龄幼虫1 st instar larvae2龄幼虫2 st instar larvae3龄幼虫3 st instar larvae猎物密度N0平均捕食量Na猎物密度N0平均捕食量Na猎物密度N0平均捕食量Na猎物密度N0平均捕食量Na13009087.67 1514.6754.67 14009594.00 2017.33107.33 150010097.00 2519.33158.00 160010599.00 3020.67208.67 1700110100.33 3521.67259.00 1800115101.00 4022.33308.67
表2 方斑瓢虫成虫对玉米螟不同龄期幼虫功能反应参数
Table 2 Functional response parameters of ladybird beetles to different age larvae of corn borer
虫龄Instar理论公式Theoretical formulaaThR捕食量上限Upper limit of predationa/Th卵EggNa=1.548 8 N0/(1+0.006 3 N0)1.548 80.004 00.934 5247.300 5383.026 61龄1 st instar larvaeNa=1.787 4 N0/(1+0.053 8 N0)1.787 40.030 10.971 4 33.226 259.387 22龄2 st instar larvaeNa=1.647 6 N0/(1+0.142 50 N0)1.647 60.086 50.852 111.563 219.051 9
研究表明,黄褐新园蛛对不同龄期玉米螟的捕食量Na随猎物密度N0的增加而增大,并在N0增加到一定程度时Na增加变缓,即天敌的捕食能力和和猎物的密度为负加速曲线,故黄褐新园蛛对玉米螟各龄期幼虫的功能反应属于Holling-II型。黄褐新园蛛对玉米螟不同龄期幼虫的功能反应参数显示,其中黄褐新园蛛对玉米螟卵无功能反应,对1龄幼虫的日捕食量最大,达到229.386 1头,其次是对2龄幼虫,为55.372 8头,而对3龄幼虫的日捕食量仅为16.468 6头。而黄褐新园蛛对1、2、3龄期玉米螟幼虫的控制能力a/Th分别为305.662 6、76.317 8、18.686 6。表3,表4
表3 黄褐新园蛛对玉米螟卵和幼虫不同密度下捕食结果
Table 3 Predation of corn spiders on different densities of eggs and larvae of corn borer
黄褐新园蛛N.doenitzi卵Egg1龄幼虫1 st instar larvae2龄幼虫2 st instar larvae3龄幼虫3 st instar larvae猎物密度N0平均捕食量Na猎物密度N0平均捕食量Na猎物密度N0平均捕食量Na猎物密度N0平均捕食量Na13006058.332017.6754.3314007067.672522.33106.3315008074.003024.67158.6716008577.333526.67209.6717009078.334027.002510.3318009578.674527.333011.00
表4 黄褐新园蛛对玉米螟不同龄期幼虫的功能反应参数
Table 4 Functional response parameters of garden spider to different age larvae of corn borer
虫龄Instar理论公式Theoretical formulaaThR捕食量上限Upper limit of predationa/Th卵eggNa=1.332 5 N0/(1+0.005 8 N0)1.332 50.002 40.969 0229.386 1305.662 61龄1 st instar larvaeNa=1.378 1 N0/(1+0.024 9 N0)1.378 10.018 10.918 355.372 876.311 782龄2 st instar larvaeNa=1.134 7 N0/(1+0.068 9 N0)1.134 70.060 70.964 116.468 618.686 6
研究表明,草蛉幼虫对不同龄期玉米螟的捕食量Na随猎物密度N0的增加而增大,并在N0增加到一定程度时Na增加变缓,即天敌的捕食能力和和猎物的密度为负加速曲线,故草蛉幼虫对玉米螟各龄期幼虫的功能反应属于Holling-II型。中草蛉幼虫对玉米螟卵有功能反应且日捕食量最大为251.033 5粒,幼虫方面,其对1龄幼虫的日捕食量最大,达到353.319 0头,其次是对2龄幼虫,为53.976 1头,而对3龄幼虫的日捕食量仅为17.424 4头。而草蛉幼虫对玉米螟卵和1、2、3龄期幼虫的控制能力a/Th分别为414.911 9、552.725 8、92.576 2、31.559 3。表5,表6
表5 中华草蛉3龄幼虫对玉米螟卵和幼虫不同密度下捕食结果
Table 5 The lacewing larvae of corn borer larvae under different densities on the results
中华草蛉3龄幼虫C.sinica卵Egg1龄幼虫1 st instar larvae2龄幼虫2 st instar larvae3龄幼虫3 st instar larvae猎物密度N0平均捕食量Na猎物密度N0平均捕食量Na猎物密度N0平均捕食量Na猎物密度N0平均捕食量Na1130114.67130127.67 2523.33108.671140121.00140133.67 3027.001511.001150126.00150136.33 3529.002012.001160130.33160139.00 4030.672512.671170132.67170140.674531.673013.001180133.67 180142.005032.003513.33
表6 中华草蛉3龄幼虫对玉米螟卵及不同龄期幼虫功能反应参数
Table 6 The functional response of lacewing larvae of corn borer eggs and larvae of different ages of parameters
虫龄Instar理论公式Theoretical formulaaThR捕食量上限Upper limit of predationa/Th卵EggNa=1.652 8 N0/(1+0.006 6 N0)1.652 80.004 00.969 1251.033 5414.911 91龄1 st instar larvaeNa=1.564 4 N0/(1+0.004 4 N0)1.564 40.002 80.963 3353.319 0552.725 82龄2 st instar larvaeNa=1.715 1 N0/(1+0.031 8 N0)1.715 10.018 50.950 953.976 192.576 23龄3 st instar larvaeNa=1.811 2 N0/(1+0.103 9 N0)1.811 20.057 40.924 517.424 431.559 3
研究表明,对玉米螟卵有捕食能力的仅有中华草蛉3龄幼虫,捕食量上限为251.033 5,控害制力a/Th为414.911 9;对1龄幼虫方面,捕食量上限为:中华草蛉3龄幼虫(353.319 0)>方斑瓢虫成虫(247.300 5)>黄褐新园蛛(229.386 1),控制能力a/Th: 中华草蛉3龄幼虫(552.725 8)>方斑瓢虫成虫(383.026 6)>黄褐新园蛛(305.662 6);2龄幼虫方面,捕食量上限为:黄褐新园蛛(55.372 8)> 中华草蛉3龄幼虫(53.976 1)>方斑瓢虫成虫(33.226 2),控制能力a/Th:中华草蛉3龄幼虫(92.576 2)>黄褐新园蛛(76.311 78)>方斑瓢虫成虫(9.387 2);3龄幼虫方面, 中华草蛉3龄幼虫(17.424 4)>黄褐新园蛛(16.468 6)>方斑瓢虫成虫(11.563 2),控制能力a/Th: 中华草蛉3龄幼虫(31.559 3)>方斑瓢虫成虫(19.051 9)>黄褐新园蛛(18.686 6)。
捕食量上限和控制能力a/Th显示,对玉米螟卵的控害效益: 中华草蛉3龄幼虫>方斑瓢虫成虫、黄褐新园蛛;对幼虫控害效益:中华草蛉3龄幼虫>方斑瓢虫成虫>黄褐新园蛛。表7
表7 不同优势天敌控害效益
Table 7 Control benefit of different dominant natural enemies
虫龄Instar方斑瓢虫成虫P.quatuordecimpunctata黄褐新园蛛N.doenitzi 中华草蛉3龄幼虫C.sinica捕食量上限a/Th捕食量上限a/Th捕食量上限a/Th卵 Egg0000251.033 5414.911 91龄 1 st instar larvae247.300 5383.026 6229.386 1305.662 6353.319 0552.725 82龄 2 st instar larvae33.226 259.387 255.372 876.311 7853.976 192.576 23龄 3 st instar larvae11.563 219.051 916.468 618.686 617.424 431.559 3
目前,我国对玉米螟捕食性天敌研究较少,已知主要捕食天敌种类有日本大蠼螋、赤胸步甲、黄缘步甲、中华狼蛛,以及多种瓢虫和草蛉[10-11]。
经过田间调查发现,方斑瓢虫、黄褐新园蛛、中华草蛉为新疆玉米螟捕食性天敌优势种,方斑瓢虫和黄褐新园蛛对玉米螟幼虫的捕食功能反应在国内尚未见有报道。3种天敌中,中华草蛉3龄幼虫对玉米螟的控制能力最强,且仅中华草蛉3龄幼虫对玉米螟卵块有捕食作用,李腾武等[8]对中华草蛉幼虫对玉米螟卵的捕食作用研究发现,中华草蛉3龄幼虫对玉米螟卵块的日捕食量可达874.9粒,远大于研究的251.03粒,这可能是由于不同地理种群的中华草蛉对玉米螟卵有取食差异造成的。
中华草蛉幼虫对玉米螟卵的捕食作用是在室内进行的,通过圆盘方程进行模拟其最大捕食量,与田间真实情况有一定差异。Turnner[12](1984)指出,还没有一种方法和技术能准确估算捕食者在田间的捕食量。天敌害虫间的相互作用研究具有重要意义,天敌的控害效益研究还需要更深入的探究。
中华草蛉、方斑瓢虫和黄褐新园蛛3种优势天敌对各龄期玉米螟幼虫的功能反应均属于Holling-II型,即天敌的捕食能力和和猎物的密度为负加速曲线。中华草蛉3龄幼虫对玉米螟的控制能力最强,其对1龄、2龄、3龄玉米螟幼虫24 h最大捕食量分别为353.32头、53.98头、17.42头,并对卵块有捕食作用,24 h最大捕食量为251.03粒。
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