野老鹳草水提取物对大豆、玉米、花生的化感作用

李建波， 方 丽， 郝 雨， 葛应兰

(南阳农业职业学院，河南南阳 473003)

化感作用是自然界普遍存在的一种现象，是植物之间存在的化学物质反应。植物化感作用通过淋溶、挥发、残体分解和根系分泌等方式向环境中释放化学物质，从而对周围的植物产生直接或间接的、有害或有利的作用[1]。据报道，植物释放的化感物质多达几十种，它们通过影响生物膜系统，改变酶及其他蛋白的活性，调控激素的合成，影响细胞分裂、光合作用、呼吸作用等，甚至在基因转录水平上起作用，从而影响植物的生长发育。近年来，植物间的化感作用已成为国内外科学研究的热点领域。研究优势杂草的化感作用对实现杂草的有效控制、减少农业生态系统对化学农药的依赖具有重要意义[2]。

杂草与农作物一直是生存中相依相克的植物。杂草对作物的危害，一方面表现在与作物争夺阳光、水分、养分等；另一方面，杂草还可以通过释放、分泌化感物质直接或间接地抑制作物的生长。研究表明，黄顶菊(Flaveriabidentis)对多年生黑麦草幼苗生长有抑制作用[3]，豚草(Ambrosiaartemisiifolia)能抑制小麦幼苗的生长[4-5]，胜红蓟(Ageratumhoustonianum)能抑制稗草、萝卜、番茄的生长[6]，瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)能抑制紫花苜蓿、红三叶、披碱草幼香苗生长[7]，中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)对玉米和小麦种子萌发和幼苗生长具有抑制作用[8]，紫穗槐(AmorphafruticosaLum)对大豆种子萌发有抑制作用[9]。部分化感物质也会促进其他植物种子的萌发，如对14个大豆栽培品种的化感作用研究表明，大豆三节期根、茎以及叶的甲醇提取液均能显著促进向日葵列当(Orobanchecumana)种子萌发，其中根部提取液的促进效果最明显[10]，麻风树(Jatrophacurcas)的叶片水提取液对芝麻(Sesamumindicum)种子的萌发起促进作用[11]。

野老鹳草(GeraniumcarolinianumL.)原产于北美，现已侵入我国华东、华中、华北、华南及西南10多个省(市)，成为油菜和小麦田间的主要恶性杂草[12]，并且该种的扩散潜力非常大[13]，在入侵地定居后迅速取代本土植物形成单一特种优势群落，降低了当地生物的多样性，已严重影响我国农牧业的发展。有关野老鹳草化感作用的研究报道较少。本研究利用野老鹳草茎水浸提液，以大豆、玉米、花生3种作物为受体植物，研究野老鹳草茎水浸提液对上述3种受体植物种子萌发和幼苗生长的影响，分析其对不同种类受体之间化感作用的差异，旨在初步探讨野老鹳草的次生代谢产物对秋季作物的化感影响，为农业生产作物的选择、生态系统的优化提供参考，为研究野老鹳草入侵机制及生态危害提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供体植物野老鹳草采自南阳农业职业学院校园。受体植物花生(ArachishypogaeaLinn.)、大豆[Glycinemax(Linn.) Merr.]、玉米(ZeamaysL.)种子采购于河南省南阳市种子公司。

1.2 试验方法

1.2.1 浸提液配制 取野老鹳草的茎剪成1 cm小段，称取20 g浸泡于200 mL蒸馏水中，在振荡器上振荡48 h(25 ℃)，用3层纱布过滤后即得浓度为0.1 g/mL的野老鹳草茎水浸液，放入4 ℃冰箱中待用。

1.2.2 种子处理 选择籽粒饱满、均匀一致的受体种子，用0.5% H2O2消毒3 min后，用蒸馏水冲洗3～4次。

1.2.3 试验设计 采用培养皿纸上发芽法。用蒸馏水将原液稀释成浓度为0.050 00、0.025 00、0.012 50、0.006 25 g/mL的溶液。受体种子20粒分别放入垫有2层滤纸、直径为9 cm的培养皿中，再分别加入10 mL不同浓度的水浸提液。将培养皿放入人工智能培养箱中(25±1)℃恒温培养，以蒸馏水作为对照，3次重复。每天定时记录萌发种子数，适当补充相应浓度的浸提液保持滤纸和种子湿润，移出霉烂的种子。第4天计算发芽势，第7天计算发芽率，测定幼苗茎长、根高，并分别称量幼苗茎和根的鲜质量。

发芽势=第4天发芽种子总数/供试种子数×100%；

发芽率=第7天发芽种子总数/供试种子数×100%；

发芽指数(GI)=∑Gt/Dt。

式中：Gt为第t天的发芽量；Dt为相应的发芽天数。

化感效应数据统计分析方法参照Williamson的方法[14]，即：

RI=1-C/T(T≥C) ；

RI=T/C-1(T

式中：C为对照值；T为处理值。RI为化感效应指数，RI>0为促进作用，RI<0为抑制作用，绝对值的大小与强度一致。化感综合效应用综合化感指数表示，其大小为发芽势、发芽率、发芽指数、幼苗茎长、根长、茎鲜质量、根鲜质量7项化感效应指数的算术平均值。

1.2.4 数据分析 试验数据采用SPSS 19软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 野老鹳草茎水浸提液对3种受体植物种子萌发的影响

从表1可以看出，不同浓度的野老鹳草茎水浸提液对3种受体植物的发芽势均能产生化感效应，0.025 00、0.006 25 g/mL野老鹳草水浸提液对大豆种子发芽势有显著的抑制作用，其他浓度产生促进作用，且0.100 00 g/mL野老鹳草水浸提液对大豆种子发芽势与对照相比有显著差异。高浓度的野老鹳草水浸提液对花生种子发芽势产生抑制作用，0.100 00 g/mL野老鹳草水浸提液对花生种子发芽势有显著的抑制作用；低浓度(0.012 50、0.006 25 g/mL)的水浸提液对花生种子发芽势有明显的促进作用，当野老鹳草水浸提液浓度达到0.012 50 g/mL时发芽势最高，化感指数为 0.087 0。所有浓度水浸提液对玉米种子发芽势均为抑制作用，各处理与对照均有显著差异；当野老鹳草水浸提液浓度达到 0.100 00 g/mL 时，发芽势最低，化感指数为 -0.269 3。

表1 野老鹳草茎水浸提液对3种受体植物种子发芽势的影响Table 1 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on seed germination potential of three kinds of recipient plants

注：同列数据后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，下同。

由表2可知，所有浓度的野老鹳草水浸提液对大豆种子发芽率均为抑制作用，且均与对照有显著性差异，0.025 00 g/mL野老鹳草水浸提液对大豆种子发芽率抑制作用最大。不同浓度的野老鹳草茎水浸提液对花生发芽率的影响与对发芽势的影响一致，低浓度的野老鹳草茎水浸提液对花生种子发芽率表现为促进作用，0.012 50 g/mL 野老鹳草水浸提液对花生种子发芽率有显著的促进作用；高浓度的野老鹳草茎水浸提液对花生种子发芽率产生抑制作用，0.100 00 g/mL 野老鹳草水浸提液对花生种子发芽率有显著的抑制作用。所有浓度的野老鹳草水浸提液对玉米种子发芽率均为抑制作用，0.100 00 g/mL 野老鹳草水浸提液对玉米种子发芽率抑制作用最大。

由表3可知，野老鹳草水浸提液对大豆、玉米种子发芽指数的影响与对其发芽率的影响一致，即所有浓度的野老鹳草水浸提液对大豆、玉米种子发芽指数均产生抑制作用。不同浓度的野老鹳草茎水浸提液对花生发芽指数的影响与对其发芽率的影响相似，即低浓度的野老鹳草茎水浸提液对花生种子发芽指数均表现出促进作用；高浓度(0.100 00、0.050 00 g/mL)的野老鹳草茎水浸提液对花生种子发芽指数产生抑制作用，但抑制作用不显著。

2.2 野老鹳草茎水浸提液对3种受体作物幼苗生长的影响

由表4可知，低浓度和高浓度的野老鹳草茎水浸提液对大豆幼苗茎的生长表现为抑制作用，其中0.100 00、0.050 00 g/mL的野老鹳草茎水浸提液对大豆幼苗茎的生长表现为显著的促进作用；0.025 00、0.012 50 g/mL野老鹳草茎水浸提液对大豆幼苗茎的生长表现为促进作用，0.025 00 g/mL 野老鹳草茎水浸提液能显著促进大豆幼苗茎的生长。高浓度的野老鹳草茎水浸提液对花生幼苗茎的生长表现为抑制作用，其中0.100 00、0.050 00 g/mL野老鹳草茎水浸提液对花生幼苗茎的生长表现为显著的抑制作用；低浓度的(0.012 50、0.006 25 g/mL)野老鹳草茎水浸提液对花生幼苗茎的生长表现为促进作用，但促进作用不显著。0.100 00、0.012 50 g/mL 水浸提液对玉米幼苗茎的生长表现为抑制作用，其中0.100 00 g/mL浓度有显著的抑制作用；其他浓度表现为促进作用，其中 0.050 00 g/mL 浓度有显著的促进作用。

表2 野老鹳草茎水浸提液对3种受体作物种子发芽率的影响Table 2 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on seed germination rate of three kinds of recipient plants

表3 野老鹳草茎水浸提液对3种受体植物种子发芽指数的影响Table 3 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on seed germination index of three kinds of recipient plants

表4 野老鹳草茎水浸提液对3种受体作物幼苗茎生长的影响Table 4 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on stem growth of seedlings in three kinds of recipient plants

由表5可以看出，所有浓度的野老鹳草茎水浸提液对大豆、玉米幼苗根的生长表现为抑制作用，其中0.100 00、0.050 00 g/mL野老鹳草茎水浸提液对大豆幼苗根长的抑制作用显著，所有浓度的野老鹳草茎水浸提液都能显著抑制玉米幼苗根长。所有浓度的野老鹳草茎水浸提液对花生幼苗根的生长表现为促进作用，其中0.100 00、0.025 00、0.012 50、0.006 25 g/mL野老鹳草茎水浸提液对花生根长有显著的促进作用。

由表6可知，高浓度的野老鹳草茎水浸提液对大豆幼苗茎鲜质量表现为抑制作用，其中 0.100 00、0.050 00 g/mL 均能使大豆幼苗茎鲜质量显著下降；0.006 25 g/mL野老鹳草茎水浸提液对大豆茎鲜质量表现为促进作用，但与对照相比无显著性差异。所有浓度的野老鹳草茎水浸提液对花生茎鲜质量表现为抑制作用，其中 0.100 00、0.050 00、0.025 00 g/mL野老鹳草茎水浸提液对花生茎鲜质量有显著的抑制作用。0.100 00、0.050 00、0.012 50 g/mL野老鹳草茎水浸提液对玉米茎鲜质量表现为显著的抑制作用，0.025 00、0.006 25 g/mL野老鹳草茎水浸提液对玉米幼苗茎鲜质量表现为促进作用，但与对照差异不显著。

表5 野老鹳草茎水浸提液对3种受体作物幼苗根长的影响Table 5 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on root length of seedlings in three kinds of recipient plants

表6 野老鹳草茎水浸提液对3种蔬菜幼苗茎鲜质量的影响Table 6 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on fresh stem quality of three kinds of vegetable seedlings

由表7可知，0.006 25 g/mL野老鹳草茎水浸提液对大豆、花生幼苗根鲜质量表现为促进作用，对大豆的促进作用显著；其他浓度均表现为抑制作用，0.100 00、0.050 00、0.025 00 g/mL野老鹳草茎水浸提液对大豆幼苗根鲜质量抑制作用显著，0.100 00、0.050 00、0.012 50 g/mL野老鹳草茎水浸提液对花生幼苗根鲜质量抑制作用显著。所有浓度的野老鹳草茎水浸提液对玉米幼苗根鲜质量均表现为抑制作用，0.100 00、0.050 00、0.025 00、0.012 50 g/mL浓度的野老鹳草茎水浸提液对玉米幼苗根鲜质量抑制作用显著。

2.3 野老鹳草茎水浸提液对3种受体植物化感综合效应

由表8可知，所有浓度的野老鹳草茎水浸提液对大豆、玉米的化感综合效应均为负值；0.100 00、0.050 00 g/mL野老鹳草茎水浸提液对花生的化感综合效应为负值，即表现为抑制作用，0.025 00、0.012 50、0.006 25 g/mL野老鹳草茎水浸提液对花生的化感综合效应为正值，即表现为促进作用。对大豆化感平均值大小顺序为 0.012 50 g/mL>0.006 25 g/mL>0.025 00 g/mL>0.100 00 g/mL>0.050 00 g/mL>；对花生化感平均值大小顺序为0.006 25 g/mL>0.025 00 g/mL>0.012 50 g/mL>0.050 00 g/mL>0.100 00 g/mL；对玉米化感平均值大小顺序为0.012 50 g/mL>0.025 00 g/mL>0.050 00 g/mL>0.006 25 g/mL>0.100 00 g/mL。

3 结论与讨论

化感物质的浓度效应是化感作用的一个重要研究内容。大量研究表明，植物化感作用对受体作物的影响因浓度而异，具有明显的浓度效应，即化感作用强度随化感物质浓度的增大而增加。

在农业生产方面，种子的正常萌发与出苗对作物产量影响很大[15]。本研究结果表明，野老鹳草茎水浸提液对受体植物大豆、花生、玉米均有一定的化感效应，其化感作用的正负效应和强度与水浸提液的浓度有关。野老鹳草茎水浸提液对3种受体作物化感效应平均值大小顺序为花生>大豆>玉米，即野老鹳草对玉米的抑制作用最强，大豆次之，对花生的抑制作用较弱。本研究表明，在野老鹳草发生量较大的田块种植花生、大豆比较合适，其中以花生最为合适。

表7 野老鹳草茎水浸提液对3种蔬菜幼苗根鲜质量的影响Table 7 Effect of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. stems on fresh root quality of three kinds of vegetable seedlings

表8 野老鹳草茎水浸提液对3种受体作物的化感综合效应Table 8 Synthetically allelopathic effects of aqueous extracts from Geranium carolinianum L. on three kinds of recipient plants

植物释放到环境中的化感物质几乎可以由植物的任何组织或器官合成，如植物根、茎、叶、果实、种子等[16-17]。本研究只采用了野老鹳草茎的水浸提液对3种受体植物种子和幼苗的影响进行分析，野老鹳草不同器官的化感作用有待进一步研究，对植物的化感物质也须要进一步明确。

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