赤霉素喷施对红灯甜樱桃果实品质及解剖结构的影响

薛莞莞，龚荣高，*，丁建林，李克强，邹 金，李如龙，彭宏贵

(1.四川农业大学 园艺学院，四川 成都 611130；2.中国科学院 成都生物研究所，四川 成都 610041)

赤霉素喷施对红灯甜樱桃果实品质及解剖结构的影响

薛莞莞1，龚荣高1，*，丁建林2，李克强1，邹 金1，李如龙1，彭宏贵1

(1.四川农业大学 园艺学院，四川 成都 611130；2.中国科学院 成都生物研究所，四川 成都 610041)

摘 要：研究红灯甜樱桃生长期喷施不同浓度(20、60、100mg·L-1)赤霉素(GA3)对果实品质及解剖结构的影响。结果表明，60mg·L-1的GA3处理增加了单果重与纵径。不同浓度GA3处理对果实横径无显著影响，但降低了果实硬度、可溶性糖、维生素C和可溶性固形物含量，升高了可滴定酸含量，致果实品质总体下降。解剖结构结果表明，GA3喷施浓度越大，果实角质层与表皮厚度越薄，果肉细胞与表皮细胞越大，硬度越小。建议在生产中减少GA3的使用，尤其是高浓度(100mg·L-1)的GA3喷施对果实不利。

关键词：甜樱桃；赤霉素；解剖结构；果实品质

甜樱桃(PrunusaviumL.)，又称大樱桃、欧洲甜樱桃、西洋樱桃等，果实营养丰富，果粒大，风味独特，素有“春果第一枝” “果中珍品”和“黄金水果”之美誉[1]。红灯甜樱桃是大连市农业科学研究所于1963年以那翁、黄玉杂交育成，1973年定名，该品种果个大，色泽艳丽，果肉肥厚，多汁味甜，成熟期较早，备受青睐。赤霉酸(GA3)，其化学结构属于二萜类酸，由四环骨架衍生而得，已知的GA3种类至少有38种，是自然界广泛存在的植物激素，在植物体内分布很广[2]。甜樱桃自花结实率较低，往往通过人工授粉的方法提高其坐果率，但需要消耗大量的劳动力和时间。在实际生产中，常通过喷施GA3以提高甜樱桃坐果率，但在提高经济效益的同时，也出现了生长调节剂滥用的问题，产生严重的负面效果。要从根本上解决这些问题，须深入研究GA3对甜樱桃果实品质形成的影响。

果实品质主要由外观品质和内在品质构成，是决定果实商品性的主要因素之一。近年来，与苹果[3]、梨[4]、桃[5]、李[6-7]等果实发育过程中品质相关的研究较多。GA3在甜樱桃上的应用研究主要集中在提高坐果率、增加产量、改善果实品质、延迟采收期等方面。周洲[8]研究了采前不同浓度(0、30、60mg·L-1)GA3处理对甜樱桃果实品质的影响，结果表明，GA3处理的果实单果重增加，果肉硬度降低，可溶性固形物含量较对照低。许晖等[9]用40、60、80mg·L-1的GA3涂抹幼果，结果表明，GA3各浓度处理使黄玉果实成熟期分别提前3、5、9d，其中60mg·L-1的GA3处理效果较好。Cline等[10]研究发现，分别重复或单独叶面喷施10、40mg·L-1的GA3，均增加了宾库和萨姆甜樱桃果实的硬度。虽然关于GA3对甜樱桃果实品质方面的研究已有少量报道，但GA3对甜樱桃果实解剖结构方面的研究目前尚未见报道。本研究选用红灯甜樱桃为试材，研究果实生长期间喷施GA3对其品质和解剖结构的影响，旨在规范GA3在生产上的合理使用，为全面提高其经济效益提供理论基础并指导实践。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试甜樱桃树品种为红灯，树龄约10a，砧木为山樱桃。试验地点在四川省汉源县西溪乡平河村农户果园。选择树势较一致、生长发育正常的甜樱桃植株进行试验。供试药剂为GA3(75%赤霉酸结晶粉，上海同瑞生物科技有限公司)。

1.2 试验方法

1.2.1 处理方法

于2017年3月下旬进行试验，选取生长发育正常的甜樱桃植株，每处理3株为1个小区，随机区组处理，重复3次。在甜樱桃初花期，选取开花时间基本一致的枝条挂牌，并标记开花时间。分别于甜樱桃初花期和花后1周上午9:00左右，对全树细致淋洗式喷施GA3。设置3个浓度：20、60、100mg·L-1，以喷施清水的处理为对照(CK)，其他管理措施相同，管理水平较高。于盛花期后15d上午9:00—11:00取样，采取花期一致的果实，每处理按照东、南、西、北方位采摘大小一致、无病虫害和无机械损伤的果实100个，5d采样1次。取样完立即放入冰盒带回实验室，保存于-20℃冰箱中，用于相关品质指标的测定。用于甜樱桃果实解剖结构观察的样品，10d采样1次，采下立即用刀片切取果实中部果肉及外果皮，立即放入FAA固定液中固定，用冰盒带回实验室，4℃冰箱保存，用于解剖学观察。

1.2.2 测定方法

电子天平测定单果重；游标卡尺测量果实横径和纵径；GY-1硬度计测定果实硬度；可溶性糖测定参照熊庆娥[11]的方法；可滴定酸和维生素C(VC)含量测定参考曹建康等[12]的方法；可溶性固形物含量用MASTER-M手持糖度计测定；解剖结构的观察参照王艳芳等[13]的方法。

1.3 数据分析

试验数据在Excel 2010平台上进行整理，在SPSS 20.0数据处理平台上进行方差分析，对有显著差异的处理采用Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 对甜樱桃果实品质的影响

2.1.1 对甜樱桃果实外观品质的影响

各处理的红灯甜樱桃单果重在花后35d缓慢增加，之后快速增长直至成熟。花后20～50d，对照的单果重较各处理大(图1)。花后55d，60mg·L-1GA3处理的单果重最大，较对照增加8%；100mg·L-1的GA3处理单果重最小，较对照显著(P<0.05)下降11.5%。各处理甜樱桃果实的横、纵径均符合双“S”型生长曲线，且生长趋势基本一致，说明喷施GA3对红灯甜樱桃果实横径影响不大。花后55d，60mg·L-1的GA3处理纵径最大，较对照增加3%。花后25d，甜樱桃果实硬度缓慢下降，之后快速下降直至成熟。花后55d，20、60、100mg·L-1GA3处理的果实硬度较对照分别下降14.8%、24.6%、38.9%。

2.1.2 对甜樱桃果实内在品质的影响

红灯甜樱桃果实生长发育过程中，可溶性糖含量总体呈上升—下降—上升的趋势。由图2可知，从花后30d起，对照的可溶性糖含量始终高于各处理，花后55d，20、60、100mg·L-1GA3处理的可溶性糖含量较对照分别下降22.4%、16.6%、32.3%，且差异显著(P<0.05)。红灯甜樱桃果实生长发育过程中，可滴定酸含量总体呈升高—下降—升高—下降的趋势，花后45d达最大值，花后55d，20、60、100mg·L-1GA3处理的可滴定酸含量较对照分别增加20.4%、27.7%、37.9%，且差异显著(P<0.05)。红灯甜樱桃果实生长发育过程中，VC含量整体呈下降—上升—下降—上升的趋势。花后15d的VC含量最高，且60、100mg·L-1GA3处理的VC含量显著(P<0.05)低于对照；花后55d，20、60、100mg·L-1GA3处理的VC含量差异不显著，但均显著(P<0.05)低于对照，分别下降17.6%、26.6%、27.7%。在红灯甜樱桃果实的生长发育过程中，可溶性固形物的含量呈持续上升趋势。花后45d起，施用GA3各处理的可溶性固形物含量均低于对照，花后55d，20、60、100mg·L-1GA3处理的可溶性固形物含量均显著(P<0.05)低于对照，分别下降19.1%、23.8%、25.8%。

2.2 对甜樱桃果实解剖结构的影响

2.2.1 对甜樱桃果实角质层厚度的影响

由图3可知，在红灯甜樱桃果实的生长发育过程中，角质层厚度总体呈先增加后下降的趋势。其中，100mg·L-1GA3处理的果实角质层最薄。花后25d，20、60、100mg·L-1GA3处理的角质层厚度较对照分别下降34.7%、38.0%和34.5%，差异显著(P<0.05)；花后55d，20、60、100mg·L-1GA3处理的角质层厚度较对照薄，形状不太平整，角质层直达表皮细胞下，较对照分别下降28.9%、40.3%和48.5%，100mg·L-1GA3处理的角质层厚度仅为1.11μm。

图1 各处理对甜樱桃果实外在品质的影响Fig.1 Effect of treatments on extrinsic quality of sweet cherry fruit

图2 各处理对甜樱桃果实内在品质的影响Fig.2 Effect of treatments on internal quality of sweet cherry fruit

图3 各处理对甜樱桃果实角质层厚度的影响Fig.3 Effect of treatments on cuticle thickness of sweet cherry fruit

2.2.2 对甜樱桃果实果肉细胞的影响

从图4可以看出，在红灯甜樱桃果实的生长发育过程中，果肉细胞大小呈增加趋势。花后15d，对照的果肉细胞大小均匀、排列紧密，而60、100mg·L-1GA3处理的甜樱桃果实果肉细胞大小不均匀，且细胞间有较大的间隙；花后15～55d，20、60、100mg·L-1GA3处理的果肉细胞迅速变大，而对照的果肉细胞变化不大，各处理与对照间差异显著(P<0.05)。

图4 各处理对甜樱桃果实果肉细胞大小的影响Fig.4 Effect of treatments on pulp cell size of sweet cherry fruit

2.2.3 对甜樱桃果实表皮厚度与大小的影响

图5 各处理对甜樱桃果实表皮的影响Fig.5 Effect of treatments on fruit epidermal of sweet cherry

从图5可以看出，在红灯甜樱桃果实的生长发育过程中，表皮厚度总体呈先增加后下降的趋势，表皮细胞大小呈持续增加的趋势。花后15～55d，对照的表皮细胞形状大多呈方形或长柱形，且细胞排列紧密、大小均匀，而100mg·L-1GA3处理的甜樱桃果实表皮细胞形状大多呈长圆形或卵圆形，细胞间隙较大，排列不均匀且疏松。花后45d，各处理的表皮厚度达最大值，其中，100mg·L-1GA3处理的表皮厚度最薄，但100mg·L-1GA3处理的表皮细胞却最大，为0.15μm2。花后55d，20、60、100mg·L-1GA3处理的果实表皮厚度较对照分别下降15.4%、15.8%、37.5%，差异显著(P<0.05)，而表皮细胞大小较对照分别增加7.0%、7.0%、35.7%，亦差异显著(P<0.05)。

3 讨论

本研究表明，采前喷施GA3对红灯甜樱桃果实的横径没有显著影响，但随GA3浓度的增加，硬度变小。果实成熟时，60mg·L-1GA3处理增加了单果重与纵径。施用GA3各处理的红灯甜樱桃果实中可溶性糖、可溶性固形物和VC含量较对照显著降低，可滴定酸含量显著增加，导致果实内在品质变劣，其中，100mg·L-1GA3处理的品质最差。解剖结构结果表明，随GA3浓度增大，果实角质层与表皮厚度变薄，果肉细胞与表皮细胞变大。

果实品质主要由外观品质和内在品质构成，是决定果实商品性的主要因素之一。果实内源激素对果实的生长发育和品质形成起着重要作用，使用外源植物激素也可在一定程度上发挥调节作用，这使得果实品质调控成为一种可能[14]。GA3广泛应用于果树生产中，但其具体效果因果树种类、品种、使用浓度、使用时期等不同而存在差异。

本研究结果表明，甜樱桃果实成熟时，即花后55d，60mg·L-1GA3处理可增加果重，这与何娟等[15]在红地球葡萄上的研究结果一致。但100mg·L-1GA3处理的单果重较对照降低11.5%，这可能是因为高浓度的外源GA3处理影响了种子的正常发育，导致果实早期停止发育，干扰了果实内源激素的合成及平衡。薛桂新等[16]研究表明，500mg·L-1的GA3对苹果、梨果实纵横径的生长具有促进作用，杨文莉等[17]以轮台白杏为研究对象的结果表明，一定浓度的GA3处理能有效促进果实纵径、横径的生长。但本研究结果表明，施用GA3的各处理对甜樱桃果实横径无显著影响，果实成熟时，60mg·L-1的GA3处理能促进果实纵径的伸长。就硬度而言，GA3处理能显著降低红灯甜樱桃果实硬度，且随着处理浓度的增加，果实硬度变小，这与Silveira等[18]在苹果、刘岩等[19]在菠萝和许晖等[9]在黄玉甜樱桃上的研究结果一致。

果实内在品质是果实商品性优劣的重要标志，包括体现果品营养价值的一些生化属性，也包括体现果实风味的风味物质[20]。在刺梨[21]上的研究表明，60、90mg·L-1的GA3处理能增加果实中VC含量，减少可溶性糖含量，而对总酸含量无显著影响。吕秀兰等[22]对欧洲甜樱桃红灯的研究表明，10mg·L-1GA3在花后10、20d喷施2次，增加了果实可溶性固形物含量与糖含量，降低了酸含量，在一定程度上提高了甜樱桃果实品质。但本试验结果表明，20、60、100mg·L-1GA3处理的甜樱桃果实可溶性糖、可溶性固形物和VC含量较对照显著降低，可滴定酸含量显著增加，果实内在品质变劣，其中，100mg·L-1GA3处理的品质最差，这可能是因为高浓度的GA3干扰了果实内源条件，进而影响果实品质。该研究结果与杨文莉等[18]在杏和刘岩等[19]在菠萝上的研究结果基本一致，但与吕秀兰等[23]的研究结果相反，可能与GA3浓度设置差异有关。

程杰山等[23]以不同辣椒品系果实为研究对象，对其组织结构进行观察表明，硬度较大的辣椒品系果皮细胞排列较为紧密、细胞较小，硬度小的辣椒品系细胞排列松散、细胞较大。刘国成等[24]对寒富、东光和富士苹果贮藏期间的果实解剖结构进行研究发现，寒富苹果果实硬度变化幅度较小，角质层较厚，果皮果肉细胞较小、排列比较紧密、细胞层数较多，随着贮藏时间的延长，果肉细胞的变化相对较小，说明寒富苹果较耐贮藏。耐贮性好的葡萄品种角质层及表皮组织比较厚，表皮细胞排列整齐而紧密，且与亚表皮细胞的结合紧密，果肉组织排列也比较紧密，果肉细胞大小均匀[25]。本研究表明，施用GA3对角质层厚度、果肉细胞大小、表皮细胞厚度与大小均有明显影响。随GA3浓度增加，角质层变薄，果肉细胞较对照显著变大，而对照的果肉细胞排列紧密，大小均匀。同时，施用GA3处理的表皮细胞形状多呈长圆或卵圆形，细胞间隙较大，排列不均匀且疏松，但对照的表皮细胞形状多呈方形或长柱形，且细胞排列紧密、大小均匀，表明施用GA3后，果实的解剖结构发生了较大变化。

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EffectofgibberellinonfruitqualityandanatomicalstructureofHongdengsweetcherry

XUE Wanwan1，GONG Ronggao1，*，DING Jianlin2，LI Keqiang1，ZOU Jin1，LI Rulong1，PENG Honggui1

(1.CollegeofHorticulture，SichuanAgriculturalUniversity，Chengdu611130，China;2.ChengduInstituteofBiology，ChineseAcademyofSciences，Chengdu610041，China)

Abstract:In the present study，the effect of gibberellin(GA3) on fruit quality and anatomical structure of Hongdeng sweet cherry was explored.It was shown that application of 60mg·L-1GA3increased single fruit weight and longitudinal diameter.Application of GA3had no significant effect on fruit diameter，decreased the firmness of fruit，contents of soluble sugar，vitamin c and soluble solid，yet increased titratable acid content，which led to the overall decline in fruit quality.Anatomical structure analysis showed that with the increased concentration of GA3，the thickness of cuticle and epidermis and firmness of fruit decreased，yet the size of flesh cells and epidermal cells become larger.It was suggested that the application of GA3should be reduced in production，especially for the application with high concentration(100mg·L-1).

Key words:sweet cherry(PrunusaviumL.);gibberellin;anatomical structure;fruit quality

中图分类号：S662.5

A

文章编号：1004-1524(2018)06-0978-07

收稿日期：2018-01-31

基金项目：国家重点研发项目(2017YFC0505104)

作者简介：薛莞莞(1993—)，女，陕西咸阳人，硕士研究生，研究方向为果树生态生理及栽培。E-mail:2428405454@qq.com

，龚荣高，E-mail:63830947@qq.com

10.3969/j.issn.1004-1524.2018.06.13

(责任编辑张瑞麟)