球瓢蜡蝉族昆虫区系分析(半翅目：蜡蝉总科：瓢蜡蝉科)

赵正学，常志敏， 3，陈祥盛， 3*

( 1.贵州大学 昆虫研究所，贵州 贵阳 550025；2.贵州大学 贵州昆虫资源开发与利用特色重点实验室，贵州 贵阳 550025；3.贵州大学 动物科学学院，贵州 贵阳 550025)

球瓢蜡蝉族Hemisphaeriini隶属于瓢蜡蝉科Issidae，体球形，复眼略狭于前胸背板；前翅强烈隆起，厚，通常无爪缝，翅脉清晰；后翅外缘不呈裂叶状。截至目前共计19属，198种，仅分布在东洋区、古北区、澳洲区和非洲区；为植食性昆虫，对植物危害较为严重。如圆瓢蜡蝉能直接取食低矮的灌木植物汁液且雌性成虫的产卵器能划破植物的输导组织，导致水分和养分运输受阻，植物枯萎甚至死亡。此外，若虫和雌性成虫排泄的蜜露为霉菌快速繁殖提供了大量的营养物质，而霉菌滋生会造成其寄主植物气孔阻塞，严重降低光合作用，使正常生长发育受阻[1]。本族研究仍以传统形态分类为主，近年来也涉及分子研究[2-3]，但相关生物地理学研究在国内外却鲜有报道，仅Gnezdilov对其进行较为简单的分析[4]，并未涉及该族区系关系、起源、扩散路径和分布格局形成机制等问题。为此，本文统计了世界所有现生球瓢蜡蝉族昆虫地理分布信息，运用SPSS 17.0软件以及结合大陆板块演化历史过程，旨在对其生物地理学进行较为系统的研究，以期为瓢蜡蝉科乃至蜡蝉总科昆虫的系统进化、生物地理学、生态学及农林害虫防治研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据来源包括有关球瓢蜡蝉族分类研究的相关文献[5-14]、实验室多年的采集记录、贵州大学昆虫所馆藏标本的整理以及利用蜡蝉网站数据库(http: // www.hemiptera-databases.org/flow/)补充了部分球瓢蜡蝉族昆虫地理分布信息。

1.2 研究方法

1.2.1区系物种数统计 本文参照张荣祖[15]对世界动物地理区划和中国动物地理区划划分体系，依据区划中球瓢蜡蝉族地理分布情况进行属、种级阶元的区系统计。

1.2.2地理分布图的绘制 为进一步直观展现球瓢蜡蝉族昆虫具体的地理分布情况，运用ARCGIS10.0绘制地理分布图。

1.2.3区系关系 采用Jaccard相似性公式Q =100×C/(A+B-C)计算各区系间物种相似系数并建立相似性矩阵，将矩阵导入SPSS 17.0软件进行聚类分析(within-groups)。

2 结果与分析

2.1 球瓢蜡蝉族区系类型、比重和特点

2.1.1球瓢蜡蝉族属级阶元区系类型、比重和特点 从表2可知，球瓢蜡蝉族共计19属，计5式区系型。东洋区区系型属数最多，计12属，占已知属数的63.16%；“东洋—古北区” 区系型次之，计4属，占已知属数的21.06%；澳洲区区系型计1属，占已知属数的5.26%；“东洋—非洲区”区系型1属，占已知属数的5.26%；“东洋—古北—澳洲区”区系型1属，占已知属数的5.26%。表明球瓢蜡蝉族属级阶元在世界动物地理区划中以跨区型较少，且以东洋区分布为绝对优势的特点。

2.1.2球瓢蜡蝉族种级阶元区系类型、比重和特点 从表3可知，198种球瓢蜡蝉族区系成分共计6式区系型。以东洋区区系型物种数最多，计178种，占已知种数的89.90%；“东洋—古北区”区系型次之，计9种，占已知种数的4.54%；澳洲区区系型计6种，占已知种数的3.03%；古北区和“东洋—澳洲区”区系型计2种，占已知种数的1.01%；“东洋—非洲区”区系型最少，仅1种，占已知种数的0.51%。若将跨区种类统计在内，东洋区189种；澳洲区8种；古北区7种；非洲区1种。表明球瓢蜡蝉族种级阶元在世界动物地理区划的区系成分比较单一，以东洋界区为主导区系，跨区型种类较少，区系联系较弱。

表1 球瓢蜡蝉族名录及分布Tab.1 The checklist and distribution of Hemisphaeriini

续表1属/种名分布地Ge.caudospinosus Chen, Zhang & Chang, 2014贵州Ge.gibbosus Che, Wang & Chou, 2003海南Ge.gnezdilovi Constant & Pham, 2017越南Ge.jejudoensis Rahman, Kwon & Suh, 2012南韩Ge.nui Constant & Pham, 2017越南Ge.rugulosus (Melichar, 1906)马来西亚(半岛)Ge.undulatus Che & Wang, 2003广西,海南HemiphileMetcalf, 1952Hemiphile latipes(Stål, 1863)印度尼西亚HemisphaeriusSchaum, 1850H.affinis Melichar, 1914菲律宾 (吕宋岛)H.alutaceus Melichar, 1906印度尼西亚(爪哇) H.astridae Lallemand, 1931印度尼西亚(苏拉威西)H.bacculinus Butler, 1875马来西亚(婆罗洲) H.biarcuatus Melichar, 1906印度尼西亚(马鲁古群岛 )H.bigeminus Melichar, 1906缅甸H.bimaculatus Che, Zhang & Wang, 2006福建H.binocularis Chen, Zhang & Chang, 2014云南H.bipunctatus Melichar, 1906印度尼西亚(爪哇),马来西亚(半岛),越南(东京)H.cassidoides Walker, 1862马来西亚(半岛),泰国H.cattienensis Constant & Pham, 2011越南H.celebensis Melichar, 1906印度尼西亚(苏拉威西)H.cervinus Walker, 1870巴布亚新几内亚H.chloris Melichar, 1906印度尼西亚(弗洛里斯、苏拉威西、小巽他群岛、松巴哇岛)H.chlorophanus Melichar, 1906印度尼西亚(爪哇),菲律宾(棉兰老岛、吕宋岛)H.cinctus Melichar, 1906缅甸H.circumcinctus Stål, 1863印度尼西亚(密苏)H.coccinelloides (Burmeister, 1834)菲律宾(吕宋岛),台湾H.collaris Walker, 1870巴布亚新几内亚H.concolor Walker, 1870印度尼西亚(爪哇),巴布亚新几内亚H.corvinus Melichar, 1906印度尼西亚H.cruentatus Butler, 1875印度尼西亚H.delectabilis Schumacher, 1914台湾H.dilatatus Walker, 1870印度尼西亚(弗洛里斯)H.elegantulus Melichar, 1906印度尼西亚H.fasciatus Stål, 1863印度尼西亚(密苏)

续表1属/种名分布地H.flavovariegatus Melichar, 1906印度H.flavus Butler, 1875印度尼西亚(密苏)H.formosus Melichar, 1913台湾H.frontalis Melichar, 1906印度(泰米尔纳德邦)H.gagatus Melichar, 1906印度尼西亚(苏拉威西)H.geminatus Melichar, 1906印度尼西亚(苏拉威西)H.hippocrepis Constant & Pham, 2011越南H.hoozanensis Schumacher, 1915台湾H.imitatus Melichar, 1906印度尼西亚(苏门答腊)H.impexus Melichar, 1906印度尼西亚(苏门答腊),马来西亚, 新加坡H.interclusus Noualhier, 1896柬埔寨 越南、印度支那半岛H.javanensis Melichar, 1906印度尼西亚(塔宁巴尔、爪哇)H.kotoshonis Matsumura, 1938琉球群岛,台湾H.lativitta Walker, 1870印度尼西亚H.lunaris Walker, 1870巴布亚新几内亚H.lygaeus Melichar, 1906印度尼西亚(苏门答腊),越南(东京)H.lysanias Fennah, 1978海南,越南H.maculatus Melichar, 1906印度尼西亚(婆罗洲),菲律宾(巴拉巴克)H.maculipes Melichar, 1906印度尼西亚(爪哇、苏门答腊),马来西亚(半岛)H.moluccanus Kirkaldy, 1913印度尼西亚(安汶)H.monticola Bergroth, 1913印度尼西亚(爪哇)H.morio Melichar, 1906印度尼西亚(苏门答腊)H.nigritus Melichar, 1906印度尼西亚H.nigrolimbatus Melichar, 1906 巴布亚新几内亚 H.nigrolineatus Walker, 1870印度尼西亚(密苏)H.nitidus Stål, 1870菲律宾H.noctis Distant, 1916斯里兰卡H.palaemon Fennah, 1978越南H.parenthesis Banks, 1910菲律宾(巴拉望)H.penumbrosus Fennah, 1955所罗门群岛,香港H.pissopterus Bergroth, 1913印度尼西亚(爪哇)H.plagiatus Walker, 1870印度尼西亚H.pulcherrimus Stål, 1863印度尼西亚H.pullatus Stål, 1863印度尼西亚H.ruficeps Melichar, 1906缅甸

续表1属/种名分布地H.rufovarius Walker, 1858海南,马来西亚(婆罗洲), 缅甸,泰国,越南H.rufus Melichar, 1914菲律宾(吕宋岛)H.sauteri Schmidt, 1910日本,台湾H.sexvittatus Stål, 1870菲律宾(吕宋岛、棉兰老岛)H.seymnoides Walker, 1862越南H.signatus Stål, 1863印度尼西亚(爪哇)H.signifer Walker, 1851香港,湖北,越南H.similis Melichar, 1906巴布亚新几内亚H.stali Banks, 1910菲律宾(巴拉望)H.subapicalis Butler, 1875印度尼西亚(安汶岛、斯兰岛、西新几内亚)H.submaculatus Melichar, 1906印度尼西亚(苏门答腊)H.submarginalis Walker, 1870印度尼西亚(马鲁古群岛)H.subopacus Bergroth, 1913印度尼西亚(爪哇)H.taeniatus Stål, 1863印度尼西亚(西新几内亚)H.testaceus Distant, 1906缅甸,海南H.tongbiguanensis Chen, Zhang & Chang, 2014云南H.orpidus Walker, 1857印度尼西亚(密苏),马拉西亚(婆罗洲、砂拉越州) H.transfasciatus Banks, 1910菲律宾(巴拉望)H.triangularis Melichar, 1914 80菲律宾(吕宋岛)H.trilobulus Che, Zhang & Wang, 2006云南H.trimaculatus Banks, 1910菲律宾(巴拉望)H.tristis Stål, 1863印度尼西亚(安汶岛、马鲁古群岛),菲律宾(棉兰老岛、吕宋岛)H.typicus Walker, 1857马来西亚(砂拉越) H.varicolor Stål, 1870菲律宾H.variegatus Stål, 1870菲律宾(棉兰老岛)H.villicus Stål, 1863印度尼西亚(密苏)H.viridis Walker, 1870印度尼西亚(马鲁古群岛)H.vittiger Stål, 1863印度尼西亚(马鲁古群岛)HemisphaeroidesMelichar, 1903He.aeneoniger Melichar, 1903 斯里兰卡He.atromaculatus (Distant, 1916)斯里兰卡He.fuscoclypeatus (Distant, 1916)斯里兰卡He.lineatus Melichar, 1903斯里兰卡HysteropterissusMelichar, 1906Hysteropterissus conspergulus Melichar, 1906巴布亚新几内亚

续表1属/种名分布地HysterosphaeriusMelichar, 1906Hysterosphaerius sexpunctatusMelichar, 1906新加坡 MacrodarumaFennah, 1978Ma.pertinax Fennah, 1978广西,贵州,越南Ma.brevinaso Constant & Pham, 2014越南Mongoliana Distant, 1909Mo.albimaculata Meng, Wang & Qin, 2016贵州Mo.arcuata Meng, Wang & Qin, 2016云南Mo.bistriata Meng, Wang & Qin, 2016贵州Mo.chilocorides (Walker, 1851)福建,广东,广西,海南,香港,湖北,浙江,贵州, 日本(本州),琉球群岛Mo.contusa (Walker, 1851) 印度尼西亚Mo.lanceolata Che, Wang & Chou, 2003广西Mo.latistriata Meng, Wang & Qin, 2016湖南Mo.naevia Che, Wang & Chou, 2003云南Mo.pianmaensis Chen, Zhang & Chang, 2014云南Mo.qiana Chen, Zhang & Chang, 2014贵州Mo.recurrens (Butler, 1875)广东Mo.serrata Che, Wang & Chou, 2003广东,广西,福建Mo.sinuata Che, Wang & Chou, 2003云南Mo.triangularis Che, Wang & Chou, 2003云南RotundiformaMeng, Wang & Qin, 2013R.nigrimaculata Meng, Wang & Qin, 2013云南Neogergithoides Sun, Meng & Wang, 2012Neog.baviana Constant & Pham, 2015越南Neog.grootaerti Constant & Pham, 2015越南Neog.tubercularis Sun, Meng & Wang, 2012广西,海南NeohemisphaeriusChen, Zhang & Chang, 2014Neo.yangi Chen, Zhang & Chang, 2014广东Neo.wugangensis Chen, Zhang & Chang, 2014海南Neo.guangxiensis Zhang, Chang & Chen, 2016广西Gergithus Stål, 1870Ger.bipustulatus (Walker, 1858)斯里兰卡Ger.complicatus Distant, 1916斯里兰卡Ger.conspicularis Distant, 1916斯里兰卡Ger.cribratus Melichar, 1906斯里兰卡Ger.dubius (Butler, 1875)斯里兰卡Ger.elongatus (Distant, 1906)印度(泰米尔纳德邦)Ger.erebus Distant, 1916印度(泰米尔纳德邦)Ger.frontilongus Meng, Webb & Wang, 2017云南Ger.herbaceus (Kirby, 1891)斯里兰卡

续表1属/种名分布地Ger.lineolatus Melichar, 1906印度尼西亚(爪哇、苏门答腊)Ger.ignotus Melichar, 1906缅甸Ger.nilgiriensis (Distant, 1906)印度(泰米尔纳德邦)Ger.niger (Walker, 1857)印度尼西亚(爪哇、苏门答腊),马来西亚(半岛、婆罗洲、砂拉越 )Ger.pigrans Melichar, 1906印度尼西亚(马鲁古群岛)Ger.proteus Distant, 1916印度(泰米尔纳德邦)Ger.reticulatus (Distant, 1906)印度(泰米尔纳德邦)Ger.schaumi (Stål, 1855) 斯里兰卡Ger.secundus (Melichar, 1903)斯里兰卡Ger.signatifrons Melichar, 1906印度尼西亚(苏门答腊)Ger.venosus (Distant, 1906)缅甸Ger.versicolor Distant, 1916斯里兰卡Ger.vidulus Melichar, 1906印度(泰米尔纳德邦),南非 GnezdiloviusMeng, Webb & Wang, 2017G.affinis (Schumacher, 1915) 台湾G.bimaculatus(Zhang & Che, 2009)云南G.bistriatus(Schumacher, 1915)台湾G.carbonarius (Melichar, 1906)台湾G.chelatus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.chihpensis(Chan & Yang, 1994)台湾G.flaviguttatus (Hori, 1969)台湾G.flavimacula(Walker, 1851) 香港G.formosanus (Metcalf, 1955)台湾G.gravidus (Melichar, 1906)越南G.horishanus(Matsumura, 1916)台湾G.hosticus (Chan & Yang, 1994)台湾G.iguchii (Matsumura, 1916)浙江,福建,广东,日本,越南G.lineatus(Kato, 1933)台湾,日本G.longulus(Schumacher, 1915)台湾,日本G.luteomaculatus (Constant & Pham, 2016)越南G.multipunctatus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.nigrolimbatus (Schumacher, 1915)台湾G.nonomaculatus(Meng & Wang, 2012)海南G.nummarius(Chan & Yang, 1994)台湾G.okinawanus(Matsumura, 1936)日本G.parallelus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.pendulus (Chan & Yang, 1994)台湾G.pseudotessellatus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.quinquemaculatus (Che, Zhang & Wang, 2007)广西,贵州G.robustus(Schumacher, 1915) 台湾G.rosticus(Chan & Yang, 1994)台湾

续表1属/种名分布地G.rotundus(Chan & Yang, 1994)台湾G.rugiformis (Zhang & Che, 2009)台湾G.satsumensis (Matsumura, 1916)日本G.spinosus (Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.stramineus (Hori, 1969)台湾G.taiwanensis(Hori, 1969)台湾G.tamdao(Constant & Pham, 2016)越南G.tessellatus (Matsumura, 1916)浙江,福建,台湾,日本G.tristriatus (Meng & Wang, 2012)云南G.unicolor(Melichar, 1906)台湾G.variabilis (Butler, 1875)香港G.yayeyamensis(Hori, 1969)台湾,日本G.yunnanensis (Che, Zhang & Wang, 2007)云南ParamongolianaChen, Zhang & Chang, 2014P.dentata Chen, Zhang & Chang, 2014贵州

表2 球瓢蜡蝉族属级区系成分Tab.2 The genericfauna of Hemisphaeriini

表3 球瓢蜡蝉种级区系成分Tab.3 The fauna of species of Hemisphaeriini

2.2 球瓢蜡蝉族的地理分布

图1 球瓢蜡蝉族种级阶元地理分布Fig.1 Distirbution of species of Hemisphaeriini

如图1所示，世界球瓢蜡蝉族昆虫仅分布于东洋区、古北区、澳洲区和非洲区。东洋区分布地和种数：中国贵州9种、广西9种、海南16种、台湾31种、广东5种、云南13种、浙江3种、福建5种、湖北2种、湖南1种和香港4种，越南21种，文莱1种，琉球群岛3种，缅甸6种，菲律宾15种，马来西亚9种，泰国2种，印度9种，斯里兰卡14种，柬埔寨1种，印度尼西亚49种，新加坡2种。古北区分布地和种数：日本11种，韩国1种；澳洲区分布地和种数：巴布亚新几内亚7种，所罗门群岛1种；非洲区分布地和种数：仅南非1种。从物种数可以表明中国台湾、印度尼西亚是现生球瓢蜡蝉族昆虫的分布中心。

2.3 区系关系

表4 球瓢蜡蝉族物种区系相似性矩阵Tab.4 Faunal similarity matrix of Hemisphaeriini

图2 球瓢蜡蝉族在世界动物地理区划的聚类分析Fig.2 Cluster analysis of Hemisphaeriini in the zoogeographic fauna of world

由聚类分析图(图2)可知，世界球瓢蜡蝉族昆虫区系以东洋区和古北区在距离系数约1处先聚为一类，再在距离系数20处与澳洲区相聚；最后在距离系数25处才与非洲区相聚。因此，可知该族区系关系如下：东洋区与古北区关联最为密切，表明两区之间物种交流最为频繁，其次是与澳洲区关联较为密切，而与非洲区关联较疏远。

3 结论与讨论

3.1 区系关系

球瓢蜡蝉族在世界动物地理区划中的区系关系是“东洋区与古北区最为紧密，澳洲区次之，非洲区最弱”，该结论与各大陆关系及漂移历史过程相一致。在大陆漂移历史进程中，东洋区和古北区长期一直处于同一板块，物种交流比较容易，目前已发现9个物种进行交流，是所有区系中最多。澳洲区与新几内亚岛的托雷斯海峡最浅处仅有5 m，若海平面比如今下降几十米，两陆块间会出现陆桥，而最后一次冰期(约15000年前)，大量水分以固体冰川的形式堆积在陆地上，造成全球性海面下降，最盛时海平面比如今低130～160 m[16]，为实现澳洲区和东洋区物种交流提供了可能性。非洲区与东洋区相距较远，直到第三纪早中新世时期，两区之间才有一条植被茂盛的通道，使物种交流成为可能[17]，但晚中新世(11.2-5.3 Ma)喜马拉雅山的迅速上升极大阻碍了物种的交流，导致与其区系物种数存在较大差异。

3.2 起源时间、地点及扩散路径分析

地球板块未分解之前是由劳亚古陆和冈瓦纳古陆组成的联合古陆(Pangaea)，在中生代三叠纪时期开始分裂，经过板块运动和漂移于白垩纪初步形成现代陆地格局[18-19]。结合球瓢蜡蝉族的地理分布与大陆板块漂移历史过程，我们可以推断该族起源时间至少是晚中新世时期(11.2-5.3 Ma)，起源中心可能是东洋区，具有劳亚古陆起源特性。

如前所述，东洋区与非洲区在第三纪早中新世时期物种可以交流，但在晚中新世时期(11.2-5.3 Ma)这种交流却被喜马拉雅山的迅速上升中断[17，20]蝉球族地理分布可以发现东洋区与非洲区具有物种交流现象，可以推断该族起源至少是晚中新世时期(11.2-5.3 Ma)。

非洲板块与欧洲大陆在23.7 Ma时期进行物种交流，另外时期主要在18-7.5 Ma；北美和欧亚大陆11.2 Ma的生物可以交流[21]；中始新世时(45 Ma)澳大利亚与其他大陆分离后向北漂移且长期处于一个游离状态，15 Ma时澳大利亚和新几内亚才与苏拉维西、印度尼西亚连接，5-3 Ma时两区进行物种交流[19]；东洋区与非洲区进行物种交流至少是晚中新世时期5.3 Ma以前；东洋区位于其他3区中间，且结合大陆板块交流时间以及球瓢蜡蝉球族自身的地理分布特点(东洋区属级阶元占主导地位)。同时，表2显示该族全部高级阶元(属级)在东洋区有着分布并与另外3个区都存在物种交流更进一步说明了以上观点。因此，综合以上分析，表明东洋区最可能是球瓢蜡蝉球族昆虫的起源地，后扩散至古北区、澳洲区和非洲区。

3.3 分布格局的形成

球瓢蜡蝉球族分布格局整体上呈现“东洋区分布占主导地位，其余区系较少”，这与寄主植物、气候和地理位置等多种因素有关。具体原因如下：东洋区是起源中心且该族昆虫飞行能力较弱，长距离迁飞较困难；加之东洋区由亚洲南部喜马拉雅山以南的我国南部、印度半岛以及东南亚大小岛屿组成，属于热带/亚热带季风气候，气候温暖而潮湿，植被丰富[22]，为球瓢蜡蝉族的生存和繁衍提供了良好的环境条件。特别是印度尼西亚和台湾，印度尼西亚仅占全球陆地面积的7%，但拥有一半以上物种资源的热带雨林，占全球热带雨林总面积的10%[23]，这对主要以木本植物为食的球瓢蜡蝉无疑提供了大量的食物来源；台湾地形复杂多样，森林覆盖率在70%以上，享有“森林宝库”之称。因此，印度尼西亚和台湾形成了现代球瓢蜡蝉球族分布中心。非洲区因撒哈拉沙漠形成导致大部分地区变为干燥炎热赤道气候带、热带气候带和亚热带气候带，物种不易生存和繁衍[24]。澳洲区与东洋区距离较近，环境条件明显优于非洲区，物种数较多。古北区与东洋区间有着喜马拉雅山、秦岭山脉和长江、黄河流域等天然屏障以及第四纪冰期、新仙女木事件、8200年事件等降温事件使得物种扩散至古北区极为困难。

参 考 文 献：

[1] 郭梅娜，陈祥盛.中国圆瓢蜡蝉属种类名录及贵州省一新纪录种(半翅目，蜡蝉总科，瓢蜡蝉科)[J].山地农业生物学报，2015(1)：41-46.

[2] Wang M L， Zhang Y L， Bourgoin T.Planthopper family Issidae (Insecta: Hemiptera: Fulgoromorpha) : Linking molecular phylogeny with classification [J].MolecularPhylogenetics&Evolution， 2016(105)：224-234.

[3] 郭梅娜，陈祥盛.中国6种雄性圆瓢蜡蝉形态比较(蜡蝉总科，瓢蜡蝉科)[J]. 四川动物，2015，34(3)：429-434.

[4] Gnezdilov V M.Modern classification and distribution of the family Issidae Spinola (Homoptera， Auchenorrhyncha: Fulgoroidea) [J].EntomologicalReview， 2014， 94(5): 687-697.

[5] 陈祥盛，张争光，常志敏.中国瓢蜡蝉和短翅蜡蝉[M].贵阳：贵州科技出版社，2012.

[6] Che Y L， Zhang Y L， Wang Y L.Two new species of the oriental planthopper genushemisphaeriusschaum (hemiptera， issidae) [J].ActaZootaxonomicaSinica， 2006， 31(1): 160-164.

[7] Distant W L.The fauna of British India， including Ceylon and Burma.Rhynchota (Heteroptera-Homoptera)[M]. London: Taylor & Francis: 175-491.

[8] Gnezdilov V M.Notes on planthoppers of the tribe Hemisphaeriini (Homoptera， Fulgoroidea， Issidae)from Vietnam with a description of a new genus and a new species [J].EntomologicalReview， 2013，93(8): 1024-1028.

[9] Gnezdilov V M.Description of a new genus and species of Hemisphaeriini from Brunei with an identifi cation key to the Bornean species of the tribe (Hemiptera: Fulgoroidea: Issidae) [J].ActaEntomologicaMuseiNationalisPragae， 2015， 55(1): 9-18.

[10] Liang A P.Taxonomic Notes on Oriental and Eastern Palaearctic Fulgoroidea (Hemiptera) [J].JournaloftheKansasEntomologicalSociety， 2000， 73(4): 235-237.

[11] Meng R， Wang Y L， Qin D Z.A new genus of the tribe Hemisphaeriini (Hemiptera: Fulgoromorpha: Issidae) from China [J].Zootaxa， 2013， 3691(2): 283-290.

[12] Rahman M A， Yong J K， Sang J S.A New Species of the GenusGergithoidesSchumacher (Hemiptera:Fulgoroidea: Issidae) from Korea [J].EntomologicalNews， 2007， 122(4): 293-299.

[13] Zhang Z G， Chang Z M， Chen X S.Review of the planthopper genus Neohemisphaerius (Hemiptera，Fulgoroidea， Issidae) with description of one new species from China [J].Zookeys， 2016， 568(568):13-21.

[14] Meng R， Webb M D， Wang Y L.Nomenclatural changes in the planthopper tribe Hemisphaeriini (Hemiptera: Fulgoromorpha: Issidae)， with the description of a new genus and a new species [J].EuropeanJournalofTaxonomy， 2017(298)：1-25.

[15] 张荣祖.中国动物地理[M]. 北京：科学出版社，1999.

[16] 王小波.海洋里真的有陆桥吗?[J]. 化石，2002(2)：13-15.

[17] 张雅林，袁忠林，高志方.地球发展历史概论及大陆漂移在生物地理分布研究中的应用[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版)，2004，32(6)：69-78.

[18] 宋春青，张振春.地质学基础(第3版)[M].北京：高等教育出版社，1996.

[19] Windley B F. The evolving continents.[J].Brittonia, 1996, 30(4): 462.

[20] 袁忠林，沈 林，尚素琴，等.缘脊叶蝉亚科生物地理学研究(同翅目，叶蝉科)[J].Zoologicalsystematics，2006，31(1)：1-10.

[21] Hallam A.Phanerozoic sea-level changes [M]. New York: Columbia University Press， 1992.

[22] 黄 荣，谢丽霞，梁文琴，等.尖棱甲螨科分类研究进展及区系分析[J]. 四川动物，2012，31(2):323-327.

[23] 唐芳林.印度尼西亚的热带雨林[J]. 林业建设，1994(1)：34-35.

[24] 李红荣，杨 琳， 陈祥盛.危害竹子的飞虱类昆虫区系及生物地理学初探(半翅目，蜡蝉总科，飞虱科)[J]. 动物分类学报，2010，35(4)：806-818.