干旱胁迫与温度变化对粉花桔梗种子萌发特性的影响

仉 劲，李国清，于清伟

（泰安市农业科学研究院，山东泰安271000）

0 引言

桔梗[Platycodon grandiflorum(Jacq)A.D C]为桔梗科桔梗属多年生双子叶草本植物，又名铃铛花。其作为中国传统中药材之一，具有宣肺、祛痰、镇咳、抗肿瘤等功效[1]。桔梗中含桔梗苷、桔梗酸(A、B、C)、桔梗糖以及生物碱等活性成分[2-3]，并含有16多种氨基酸[4-6]，药用价值和食用价值潜力都很大。同时，桔梗还通常用来盐渍咸菜、制作鲜食等食物，是中国东北地区及朝鲜、韩国、日本等国家的常用蔬菜之一。桔梗的花大而美观，花期又较长，可以作为观赏植物栽培。因此，桔梗是一种很好的药、食、观赏兼用的经济植物[7]。

目前，市场上的桔梗多数为人工栽培种植，但在种植生产过程中往往会出现自然条件下桔梗种子发芽率低（仅16%～20%[8]之间）、出苗不全、苗弱小等诸多问题。在桔梗的人工栽培过程中造成产量下降的问题是干旱胁迫和低温环境，如何解决这些问题成为桔梗产量的形成和品质的提升[9-11]的关键。山东地区桔梗的种植时间多数集中在春季时期，而此时山东地区正是多风少雨季节，再加上温度回升较快，降雨季节性分布不均，这些因素易导致播种的桔梗种子处于干燥或低温的不利环境之中[12-13]，使其在种子萌发阶段遭受干旱胁迫的干扰，影响种子萌发和种苗成活。为此，本研究以泰安市农科院药用植物创新团队自主选育的桔梗新品系（粉花桔梗）的种子为试验材料，通过研究模拟不同干旱胁迫和不同温度处理对桔梗种子萌发特性的影响，来探讨粉花桔梗种子萌发的最佳水分环境和温度环境，以期为提高粉花桔梗种子萌发提供技术支撑，为桔梗新品系的示范推广过程提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验桔梗种子是2016年秋季采自泰安市农科院药用植物种质资源圃中2年生粉花桔梗群体，选取饱满种子备用。

PEG-6000试剂购买于自华大生物公司。

1.2 试验方法

将选取桔梗种子用质量分数0.4%的KMnO4溶液进行表面消毒，然后使用蒸馏水冲干净。在培养皿中垫双层滤纸作为发芽床，之后加入等量的不同质量分数的PEG-6000溶液到发芽床中，分别为5%PEG-6000(H1)、10%PEG-6000(H2)、15%PEG-6000(H3)和蒸馏水对照(CK)，每个培养皿放置50粒桔梗种子，然后放入培养箱中分别于15℃(T1)、20℃(T2)、25℃(T3)下进行光照培养（12 h光/12 h暗），记录每天的种子萌发情况，并根据实际情况添加各处理液至原始质量。每处理重复3个培养皿。

表1 实验情况列表

1.3 项目测定

以胚根突破种皮视为萌发开始，记录各处理种子起始萌发后3天统计发芽势，8天统计发芽率。相关指标计算见公式(1)和(2)。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2007进行数据统计处理，用SPSS 19.0软件进行LSD检验。

2 结果与分析

2.1 干旱和温度对粉花桔梗种子萌发起始时间的影响

如表2所示，在不同温度条件下，在20℃和25℃下桔梗种子萌发起动较快，在第3天便可开始萌发；当处理温度为15℃时，培养到第8天种子才开始萌发，其萌发起时间相比20℃和25℃处理延迟2倍以上，可以看出低温显著延迟萌发起始时间。在同一温度条件下，随着干旱胁迫程度的增加，种子萌发起始时间呈现出延后的变化趋势。其中，中低浓度的干旱胁迫对起始时间的影响不显著，但是较高程度的干旱胁迫对桔梗种子萌发的影响相比其他的处理呈现显著性差异。

表2 干旱和温度对粉花桔梗种子萌发起始时间的影响

2.2 干旱和温度对粉花桔梗种子发芽率和发芽势的影响

发芽率是反映作物种子在适宜条件下的萌发能力。从表3中看出，在15℃～25℃的温度范围内，随着干旱胁迫程度的增加，桔梗种子发芽率和发芽势均呈逐渐下降趋势；5%PEG处理的桔梗发芽率和发芽势与对照处理（蒸馏水）的均在同一水平，表明轻度干旱胁迫对粉花桔梗种子萌发无显著差异。在15℃～25℃温度范围内对照种子均有较高的发芽率，不同温度间虽略有变化，但未达显著差异水平，种子均可正常萌发。综合考虑试验中粉花桔梗种子发芽率和发芽势2个指标的分析，认为粉花桔梗种子的最适萌发温度在20℃～25℃之间。

表3 干旱和温度对粉花桔梗种子发芽率和发芽势的影响

2.3 干旱和温度对粉花桔梗种子萌发进程的影响

从表4桔梗种子萌发的进程中看出，在同一温度条件下整个桔梗种子萌发过程中，种子萌发率随干旱胁迫程度增加基本上呈降低的趋势；在同一干旱条件下不同温度下，温度升高有利于桔梗种子的萌发。同时，无论是不同温度还是不同干旱胁迫条件下，随着培养时间的延长，种子萌发率均逐渐上升的趋势。但是从表4中能够看出，低温(15℃)和重度干旱(15%PEG)对桔梗种子的萌发表现出不利影响，在此条件下桔梗种子的发芽率几乎为零。因此，在桔梗的实际生产种植中应该避开低温和重度干旱的不利条件。

3 讨论与结论

植物的生长发育开始于种子的萌发，这也是植株开始生长的先决条件之一。在种子萌发期间适度的水分供应和适宜的温度是影响植物种子正常生长的重要生态因子，其中包括对种子吸水、萌动、胚根、胚芽伸长至幼苗的形成整个过程均有重要作用。有关研究表明，在种子萌发过程中生理代谢过程反应活跃[14-15]。研究证实，在一定温度范围内，随着温度的升高，种子的萌发进程呈现加快的趋势；而过低温度或者过高的温度都会使膜的透性、膜结合蛋白及其他相关酶系活性降低[16-17]，从而造成种子萌发启动延迟、受阻，因而制约着幼苗的生长发育。

表4 干旱和温度对粉花桔梗种子萌发进程的影响

同样，桔梗种子萌发对水分和温度也有一定的要求。郭巧生等[18]研究表明，在5℃～25℃温度条件下，不同基因型桔梗种子均可良好萌发，在25℃～30℃温度下桔梗种子可有较高的发芽率，但在这两个温度范围内粉花桔梗种子发芽率差异不显著；但是随着温度的升高至30℃时，桔梗种子发芽率开始有明显下降的趋势。桔梗种子体积较小，能供给种子萌发所需能量物质十分有限，在种子萌发阶段遇低温侵袭使出苗时间延长。如果这个时期正好处于干旱状态或低温状态中，桔梗种子的发芽会受到进一步的抑制。桔梗种子在播种时种子容易处于干旱环境之中，使桔梗种子萌发遭受干旱的干扰，就会造成桔梗种子发芽率降低[19-20]。在自然状态下，桔梗种子一般在春季4—5月份萌发，由于中国北方地区年降水分布不均以及春季温度不稳定等[21-23]，这就使桔梗的播种受到一定低温和干旱的影响。但是随着播种时间的延后和延长，外界环境温度开始逐渐升高改善，加上种子自身的萌发机制[24]能够确保大部分种子萌发，这大大提高了种子发芽率和幼苗成活率。

从本试验的研究结果看，低温(15℃)处理条件下的桔梗种子萌发速度抑制程度呈现显著性差异。但是随着处理温度的增加，种子萌发进程明显加快，在25℃处理下桔梗种子的发芽率达到最高值，但在15℃～25℃之间桔梗发芽率没有呈现显著性差异。在干旱胁迫方面，当PEG浓度达到10%时，桔梗种子发芽率开始明显降低，这与丁膺宾等[25]的研究结果基本相符，但当干旱进一步加大时，桔梗种子的萌发将受到极大限制，会造成桔梗人工栽培中缺苗断垄，限制产量的形成。因此，在本实验条件下，粉花桔梗种子在干旱胁迫PEG小于5%和温度在20℃～25℃之间时种子的萌发指数可达到最佳值。

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