不同外源激素对黄秋葵种子萌发的影响

赵欢蕊，李鲜花，刘 娟，赵仁杰，王晓荣

（榆林学院生命科学学院，陕西榆林719000）

0 引言

黄秋葵别名秋葵、羊角豆，锦葵科秋葵属一年生草本植物，原产于非洲，广泛生长于热带和地中海气候地带，目前，在全世界有几百个品种[1-2]。中国从印度引进黄秋葵，已经种植了约60年[3]。中国地域辽阔，秋葵属植物资源相对丰富，分布有世界范围内9种秋葵属资源中的7种，因此，中国从事黄秋葵及其近缘种相关植物研究具有资源优势[4]。黄秋葵具有很高的食用价值和药用价值，主要取食部位为嫩果，营养丰富[5]；黄秋葵籽油是一种营养极为丰富的高档植物油[6]；黄秋葵的花中含有丰富的果胶、VA、Vc等多种营养成分和钙、铁、磷等多种矿物质元素，其花中植物黄酮的含量在目前发现的花中排名第一，这些营养成分对人体具有重要的保健作用[7-9]。黄秋葵花大而艳丽，花期较长，株形挺拔秀丽，有很高的观赏价值，无论在园林、庭院或是在花坛四周，还是在路旁、池边，均可做绿化、美化材料[10]。

黄秋葵种皮坚硬，种子存在硬实，导致其发芽率降低，从而产量降低。Balla[11]的研究表明种子萌发和种子硬实率之间的相关性非常显著。因此，打破硬实是黄秋葵种子萌发的关键。赤霉素(GA3)是植物种子中的重要物质。用赤霉素浸种可促进种子发芽和提高种子发芽率，Kucer等[12]提出，赤霉素对种子的萌发有2个积极作用：（1）GA3能增强种胚的活力，促进发芽；（2）GA3能使种子打破种皮及外种皮的束缚，弱化胚根周围组织，从而促进发芽。孟春芬等[13]的研究发现，赤霉素浓度为60 mg/L时，黄秋葵种子的发芽集中度最高，发芽所需时间最短。陈学好等[14]用过氧化氢和赤霉素处理黄秋葵种子可快速促进种子萌发，显著提高发芽率。陆红叶等[15]研究赤霉素对珠芽魔芋种子萌发的影响，结果表明赤霉素能促进种子内有机物质的分解，从而促进种子萌发。α-萘乙酸(NAA)是一种植物生长调节剂中的生长素类似物，可促进花卉生长，控制株型，诱导开花结果，防花病、防脱落等。贺红早等[16]研究发现，一定浓度的NAA对半夏种子的发芽率具有促进作用，当NAA浓度为50 mg/L时，发芽率87%，比对照组高20%。胡能兵等[17]研究发现NAA浓度为0.01 g/L时，箭叶秋葵的发芽势、发芽率和发芽指数均达到最高。

前人对黄秋葵种子的萌发研究主要有盐胁迫[18-19]、保存条件[20]、化学药剂[21]、生长调节剂[22]和铝胁迫[23]，利用外源激素进行处理的相对较少，尤其利用NAA进行处理的研究尚未见报道。本试验采用不同浓度的GA3和NAA对黄秋葵种子进行处理，研究这2种激素对黄秋葵种子萌发的影响，从而确定不同激素处理的最适浓度，为黄秋葵高产和栽培技术提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

黄秋葵品种分别为‘美人指’和‘凌云二号’，由陕西省蒲城县种子站采购。

1.2 试验方法

试验前采用沉水法选取大小相近、籽粒饱满的种子，用0.3%的高锰酸钾溶液消毒30 min，用蒸馏水冲洗5～6遍。发芽试验采用滤纸培养皿发芽法，培养皿内放置2层滤纸。赤霉素的浓度梯度为50、100、150、200、250 mg/L，α-萘乙酸(NAA)的浓度梯度为5、10、15、20、25 mg/L，蒸馏水用作对照(CK)。分别用各浓度激素浸泡黄秋葵种子12 h。每个处理设置3次重复，每个重复50粒种子，发芽温度为25℃，试验过程中适量在滤纸上添加蒸馏水，保持滤纸湿润。从培养的第1天开始，每24 h观察并记录发芽种子（种子萌发以胚根长度为种子长度的1/2作为发芽标志）的数量，第7天结束，计算发芽率、发芽势和发芽指数，如式(1)～(3)。

式中，n指试验结束时相应的萌发种子数，N指供试种子总数，m指3天内发芽种子数，Gt为在t日的发芽率，Dt为相应的发芽天数。

1.3 数据处理

所有数据均用Microsoft Excel 2010统计，应用SPSS 17.0统计分析软件对不同处理下的各项指标进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 GA3处理对‘美人指’和‘凌云二号’种子萌发的影响

由表1可知，随着GA3浓度的提高‘，美人指’种子发芽率、发芽势、发芽指数都呈先增后减的趋势，50～150 mg/L的GA3处理可促进‘美人指’种子的萌发，当浓度增大至250 mg/L时各项统计指标降至最低。其中100 mg/L的GA3处理显著高于对照，发芽率、发芽势和发芽指数分别比对照提高12.67%、12.67%、2.62%。50 mg/L的GA3处理未达到显著水平，发芽率、发芽势和发芽指数增加较小，分别增加了4.00%、3.34%和0.65%。

表1 不同浓度GA3处理对‘美人指’种子萌发的影响 %

由表2可知，随着GA3浓度的提高‘，凌云二号’种子发芽率、发芽势、发芽指数都呈逐渐递增的趋势，150～250 mg/L的GA3处理均可不同程度地促进‘凌云二号’种子的萌发，当浓度增大至250 mg/L时各项统计指标达到最高，这一规律与‘美人指’存在明显差异。当GA3浓度为50 mg/L和100 mg/L时，发芽率、发芽势、发芽指数均低于对照；当浓度增加至150～250 mg/L时，发芽率、发芽势、发芽指数均高于对照，其中当浓度为250 mg/L时，发芽率、发芽势、发芽指数达到最高值，分别比对照提高12.00%、11.33%、3.47%。

表2 不同浓度GA3处理对‘凌云二号’种子萌发的影响 %

2.2 NAA处理对‘美人指’和‘凌云二号’种子萌发的影响

从表3可知，随着NAA浓度的增加，‘美人指’种子的发芽率、发芽势和发芽指数呈逐渐降低的趋势。当NAA浓度为5 mg/L时，发芽率、发芽势、发芽指数均为本组最大值，但仍较对照降低8.00%、9.33%、3.22%。当浓度增加到25 mg/L时，发芽率、发芽势和发芽指数达到最低，分别降低了33.33%、34.00%、9.08%，且差异极显著。

表3 不同浓度NAA处理对‘美人指’种子萌发的影响 %

由表4可知，5～10 mg/L的NAA处理，‘凌云二号’种子的发芽率、发芽势和发芽指数均高于对照，随着浓度的增加而呈现不断减少的趋势。其中5 mg/L的作用效果最为明显，发芽率、发芽势和发芽指数比对照分别增加了21.34%、17.33%和5.09%；10 mg/L的处理效果次之，除15 mg/L处理的发芽率没有达到显著水平外，其余都达到了显著或极显著水平。当NAA的浓度增加到25 mg/L时，发芽率、发芽势和发芽指数均达到最低值，分别降低了16.66%、16.67%和3.17%。

3 结论

当GA3浓度为50～150 mg/L时，对‘美人指’种子的萌发具有促进作用，其中100 mg/L为最适浓度，发芽率、发芽势、发芽指数分别比对照增加12.67%、12.67%、2.62%。当浓度≥200 mg/L会抑制‘美人指’种子萌发；对‘凌云二号’种子而言，当浓度为150～250 mg/L时，会促进其萌发，其中250 mg/L时3项指标分别达到最大，发芽率、发芽势、发芽指数分别比对照提高12.00%、11.33%、3.47%。试验所研究的NAA浓度(5～25 mg/L)均抑制了‘美人指’种子的萌发，且随着NAA浓度的增加，发芽率、发芽势和发芽指数逐渐降低；对‘凌云二号’种子，5、10 mg/L NAA会促进萌发，其中5 mg/L的处理，发芽率、发芽势和发芽指数分别达到最高值，较对照分别提高21.34%、17.33%、5.09%。另外，研究结果显示同一种激素采用相同的浓度处理不同品种，其结果存在明显差异，因此不同品种对激素的敏感程度存在较大差异。

表4 不同浓度NAA处理对‘凌云二号’种子萌发的影响 %

4 讨论

在本试验中，50～150 mg/L GA3对‘美人指’种子的萌发具有促进作用，150～250 mg/L GA3会促进‘凌云二号’种子的萌发，在一定浓度范围，提高赤霉素等激素浓度可以促使种子提前萌发，影响种子的生理和代谢活动，这一现象与孟春芬等[13]利用GA3对黄秋葵种子发芽影响的研究结果是一致的。GA3浸种促进种子的萌发，一方面可能是外源激素能够解除种子休眠，如GA3可刺激胚芽的营养生长、松弛围绕在胚周围的胚乳层细胞、降低对胚生长的压迫，还诱导种子中的淀粉酶合成，促进了蛋白酶和其他水解酶的合成，促使种子内部贮藏物质的降解；另一方面，外源激素可调节种子内部激素平衡，如GA3使内源IAA含量增加，进一步促使种子萌发。同时，种子休眠与否也常常决定于几种内源激素的相互作用，据研究显示，在多种植物种子中，随着休眠的解除，脱落酸等抑制萌发物质含量水平下降，而细胞分裂素等促进萌发物质含量剧增[24]。

当GA3浓度为200、250 mg/L时，‘美人指’种子的发芽率、发芽势和发芽指数较对照有明显降低，抑制了种子的萌发。这一现象与韦荣昌等[25]利用GA3对药用黑草种子萌发特性影响的研究结果相似。植物激素在一定范围内才能够提高种子的活力，促进种子的萌发，当激素浓度超出该范围时，可能会促进生长素增加，促使乙烯释放，打破种子内部生理平衡，对种子萌发产生抑制作用，甚至导致种子活力的丧失。此次试验利用GA3处理‘凌云二号’种子，当浓度达到250 mg/L时，所测指标均达到最大值，至于浓度再增加后是促进还是抑制，还需进一步研究。利用NAA处理‘凌云二号’种子，浓度5～10 mg/L对种子的发芽具有明显的促进作用，这一研究结果与廖建良等[26]的一致。但是本研究对‘美人指’种子萌发的影响，在所选的浓度梯度范围内，最佳结果为最小浓度5 mg/L，胡能兵等[17]研究发现在NAA浓度为0.01 g/L时，箭叶秋葵的3项发芽指标最高，这与笔者对‘美人指’的研究结果具有相似性，因此在浓度5 mg/L以下对于‘凌云二号’种子是否存在最佳浓度也有待进一步研究。

[1] 廖建良,方健雄.CCFL补光对黄秋葵种子萌发和幼苗生长的影响[J].广东农业科学,2015(21):35-39.

[2] 陈禅友,童莉.黄秋葵种子萌发生理特性分析[J].种子,2014,23(11):14-17.

[3] 高玲,刘迪发,徐丽.黄秋葵研究进展与前景[J].热带农业科学,2014,34(11):22-29.

[4] 张少平,邱珊莲,张帅,等.黄秋葵种质资源及相关品种选育研究进展[J].农学学报,2017,7(6):49-55.

[5] 高振茂,高冠亚,杜丽红.天然佳蔬黄秋葵的营养与食用方法[J].上海蔬菜,2005(2):76-77.

[6] 单承莺,马世宏,张卫明.保健蔬菜黄秋葵的应用价值与前景[J].中国野生植物资源,2012,31(2):68-71.

[7] 薛志忠,刘思雨,杨雅华.黄秋葵的应用价值与开发利用研究进展[J].保鲜与加工,2013,13(2):58-60.

[8] 刘娜.黄秋葵的综合利用及前景[J].中国食物与营养,2007(6):27-30.

[9] 理向阳,刘晓静,郭晓阳,等.外源水杨酸对黄秋葵种子萌发及低温胁迫下幼苗生长的影响[J].河南农业科学,2016,45(5):126-129.

[10] 刘东祥,叶花兰,刘国道.黄秋葵的应用价值及栽培技术研究进展[J].安徽农业科学,2006,34(15):3718-3720,3725.

[11] Balla E,Saidahmed A I,Makkawi M.Effect of moisture content and maturity on hardseedness and germination in okra[J].International Journal of Plant Physiology and Biochemistry,2011,3(6):102-107.

[12] 程鹏,王平,孙吉康,等.植物种子休眠与萌发调控机制研究进展[J].中南林业科技大学学报,2013,33(5):52-58.

[13] 孟春芬,严俊,曾涛,等.赤霉素对秋葵种子发芽的影响[J].种子,2012,31(11):100-102.

[14] 陈学好,刘振华,陈艳萍.黄秋葵种子快速萌发试验研究[J].种子,1999(4):63-64.

[15] 陆红叶,王迪,潘嘉琦,等.赤霉素对珠芽魔芋种子萌发的影响[J].农学学报,2017,7(2):59-62.

[16] 贺红早,向准,王莹,等.植物激素对半夏种子的发芽影响研究[J].贵州科学,2012,30(5):61-63.

[17] 胡能兵,张子学,隋益虎,等.外源生长素对箭叶秋葵种子萌发及幼苗抗氧化酶系统的影响[J].激光生物学报,2009,18(3):315-319.

[18] 郭艳超,孙昌禹,王文成,等.NaCl胁迫对芙蓉葵和黄秋葵种子萌发的影响[J].河北农业科学,2011,15(8):10-14.

[19] 王永慧,陈建平,张培通,等.NaCl胁迫对黄秋葵种子萌发和幼苗生理特性的影响[J].扬州大学学报,2015,36(1):78-82,91.

[20] 王继玥,刘燕,谢文钢,等.不同保存条件对黄秋葵种子萌发及幼苗生长的影响[J].现代农业科技,2016(13):83-84,87.

[21] 杨文杰,巢思琴.不同化学药剂对黄秋葵种子的引发效果试验[J].天津农业科学,2016,22(11):115-119.

[22] 卓明,叶昌华,韩菊兰,等.多效唑浸种对黄秋葵种子萌发及幼苗生长的影响[J].南方农业,2016,10(19):17-18,29.

[23] 孙冬花,田秋英,张文浩.铝对秋葵、小麦种子萌发和幼苗生长的影响[J].云南植物研究,2006,28(5):523-528.

[24] 王丽敏,张霞,张富春.植物激素赤霉素和萘乙酸对盐穗木种子萌发的影响[J].新疆农业科学,2014,51(3):504-510.

[25] 韦荣昌,白隆华,董青松,等.外源激素对药用植物黑草种子萌发的影响[J].种子,2012,31(1):92-94.

[26] 廖建良,宋冠华,李炜,等.植物生长调节剂及土壤基质对黄秋葵种子萌发与幼苗生长的影响[J].惠州学院学报,2016,36(6):35-39.