MaxEnt模型参数设置对其所模拟物种地理分布和生态位的影响——以茶翅蝽为例

朱耿平， 原雪姣， 范靖宇， 王梦琳天津师范大学生命科学学院，天津市动植物抗性重点实验室，天津300387

近年来，生态位模型被广泛应用于入侵生物学、保护生物学、全球气候变化对物种分布的影响，谱系生物地理学及传染病空间传播研究等多个领域(朱耿平等，2013)。随着全球物种分布数据的共享和GIS技术的快速发展，相关性方案的生态位模型快速发展(朱耿平和乔慧捷，2016；朱耿平等，2017)。在现有建模工具中，MaxEnt模型最流行，应用最广泛(Elithetal.，2011)。MaxEnt模型基于最大熵原理，即在满足已知约束的条件下，选择熵最大的模型，它利用物种的存在分布点和环境变量，来推算物种的生态需求和模拟物种的潜在分布(Merowetal.，2013)。由于其简单直接的操作、简洁清晰的图形界面及参数自动配置的功能，被广大研究者特别是初学者所青睐(王梦琳等，2017)。

MaxEnt模型应用中主要有2种不同的模型构建方案。当以模拟物种的潜在分布为目的时，所构建的模型不需要转移，为物种分布模型；当以模拟物种的生态位为目的时，所构建的模型需要转移，为生态位模型(Petersonetal.，2012)。最新研究表明，使用MaxEnt模型的默认参数构建模型时，模型对采样偏差敏感，容易产生过度拟合(overfitting)，其转移能力也仅在阈值低的情况下较好(朱耿平和乔慧捷，2016； Moralesetal.，2017)。此外，多数研究者在地理空间中建立模型，未能从生态空间中去思考所模拟物种的生态需求及其对环境因子的响应，导致所模拟的潜在分布与现实分布差距较大。

MaxEnt模型中主要有3个参数与模型的预测密切相关：(1)特征组合(feature combination，FC)参数，特征参数对应于不同的环境变量，将环境变量进行数学转换，从而使MaxEnt可利用复杂的数学关系来推测物种对环境因子的响应；(2)调控倍频(regularization multiplier，RM)，调控倍频是在特征参数的基础上新添加给模型的一个约束，通过改变RM值调整模型对响应曲线的模拟；(3)最大背景点数(max number of background points，BC)，或称拟不存在点(pseudo-absence)，即在模型构建区域所选取的不存在分布点，将其所关联的环境变量用于和物种存在分布点所关联的环境变量对比，来分析物种生态需求(Merowetal.，2013)。

国内多使用MaxEnt默认参数对入侵物种或濒危物种进行个案研究，未能深入分析物种对环境因子的响应和探讨MaxEnt的参数设置对所模拟物种的地理分布和生态位的影响。本研究以茶翅蝽Halyomorphahalys(Stl)为例，通过设置不同特征参数、调控倍频及最大背景拟不存在点数参数，分别在东亚地区构建茶翅蝽本土模型，然后转移至入侵地，比较和分析这3种参数对MaxEnt模型所模拟茶翅蝽潜在分布和生态位的影响，阐述MaxEnt模型参数对模拟物种地理分布及生态位的影响，以期对物种分布，特别是入侵物种的潜在分布进行合理的预测，促进MaxEnt模型在我国更为合理的运用。

1 材料与方法

1.1 数据来源及处理

茶翅蝽本土分布于东亚地区，自20世纪90年代相继传入北美洲和欧洲成为世界性害虫，是严重危害果蔬的重要害虫。物种分布点数据和环境变量源自Zhuetal.(2012，2016)，已去除采样偏差对模型的影响。环境变量的选取主要考虑其对物种分布的限制作用和变量间的空间相关性(Petersonetal.，2011)，选取了年平均气温(bio1)、最热月份最高气温(bio5)、最冷月份最低气温(bio6)、年降雨量(bio12)和年平均辐射量(bio20)等对茶翅蝽具有生物学意义的环境变量。

1.2 模型构建及比较

MaxEnt模型的预测结果与特征组合(FC)、调控倍频(RM)以及最大背景点数(BC)参数密切相关。目前,MaxEnt中有5种特征(朱耿平和乔慧捷，2016)：线性(linear-L)，二次型(quadratic-Q)，片段化(hinge-H)，乘积型(product-P)和阈值性(threshold-T)。在默认参数设置中，特征组合FC的选择与物种分布点数目相关，调控倍频RM的值为1，最大背景拟不存在点数目BC为10000。本研究中，将RM值设置为1至4，每次增加1；将BC分别设置为5000至25000，每次增加5000；分别采用L、Q、H、T等4个特征参数，构建MaxEnt模型(注：在茶翅蝽中，由于环境变量的选择使MaxEnt模型不能单独基于特征参数P运行)。

在茶翅蝽本土地区构建模型，然后将其转入入侵地来比较和检验模型。在探讨MaxEnt模型参数对所模拟物种生态位的影响时，基于响应曲线和所模拟物种地理分布在生态空间中的生态位映射。在生态位映射时，基于10%训练集阈值(10th training threshold)将预测结果进行二维化，即将单元预测值转换成分布和不分布(presence/absence)，然后在NicheA 3.0(Qiaoetal.，2016)中将地理分布的栅格图在生态空间中进行生态位映射。在探讨MaxEnt模型参数对所模拟物种地理分布影响时，基于不同参数条件下，模拟茶翅蝽潜在分布的变异程度。

2 结果与分析

2.1 不同参数设置对响应曲线预测的影响

基于4个特征参数的MaxEnt模型，茶翅蝽对5个气候因子的响应曲线呈现较大差异(图1)。在茶翅蝽对年平均气温的响应曲线中，当特征为Q、H时，基于二者的响应曲线均表现出线性上升趋势；当特征为L、T时，对应的响应曲线近似正太分布，其中基于特征T的响应曲线较L曲折。在茶翅蝽对最热月份最高气温的响应曲线中，当特征为L和Q时，基于二者的响应曲线均表现出近似线性的上升趋势；当特征为H、T时，其对应的响应曲线近似正态分布，且基于特征T的响应曲线较H曲折。在茶翅蝽对最冷月份最低气温的响应曲线中，当特征为L时，响应曲线呈现近似线性的上升趋势；当特征为Q、H和T时，基于三者的响应曲线均近似正态分布，且基于特征Q的响应曲线较圆滑，基于特征T的响应曲线最曲折。在茶翅蝽对年降雨量的响应曲线中，当特征为L、Q时，基于二者的响应曲线呈近似线性的上升趋势；当特征为H、T时，响应曲线近似正太分布，且基于特征T的响应曲线较曲折。在茶翅蝽对年平均辐射量的响应曲线中，当特征为L、Q时，响应曲线呈近似线性的下降趋势；当特征为H、T时，响应曲线不规则，总体为下降趋势，其中基于特征T的曲线较曲折。

与特征参数对响应曲线造成的影响比较，调控倍频RM值对MaxEnt模型预测的响应曲线的影响相对较小，但RM值对响应曲线的平滑程度影响较大，总体表现为：随着RM值的增大，响应曲线愈加平滑(图2)。特别是在对最热月份最高气温、最冷月份最低气温和年平均辐射量的响应曲线中，随着RM值的增加，响应曲线变得尤为平滑。

与特征和调控倍频参数对响应曲线影响相比较，背景点数设置对MaxEnt模型所模拟的茶翅蝽对5个气候因子响应曲线的影响最小。基于5个不同背景点数的响应曲线，表现出类似的形状，差异不明显(图3)。

2.2 不同参数设置对生态位预测的影响

特征参数、调控倍频和背景拟不存在点数对MaxEnt模型所模拟的茶翅蝽生态位具有影响，其中特征参数的影响较大，基于不同特征所预测的生态位表现出较大差异；调控倍频对生态位预测的影响相对较小；背景拟不存在点数对生态位预测的影响最小，基于不同背景点数MaxEnt模型所模拟的生态位重叠(图4)。

图1 基于4个特征组合的MaxEnt模型预测的茶翅蝽对5个气候因子的响应曲线Fig.1 Response curves of H. halys to five bioclimatic variables based on four features in MaxEnt model

图2 基于4种调控倍频的MaxEnt模型预测的茶翅蝽对5个气候因子的响应曲线Fig.2 Response curves of H. halys to five bioclimatic variables based on four regularization multipliers in MaxEnt model

图3 基于5种最大背景不分布点数的MaxEnt模型预测的茶翅蝽对5个气候因子的响应曲线Fig.3 Response curves of H. halys to five bioclimatic variables based on five sets of background points in MaxEnt model

2.3 不同参数设置对潜在分布预测的影响

特征参数，调控倍频和背景拟不存在点数对MaxEnt模型所预测的茶翅蝽潜在分布具有影响。在不同参数下构建MaxEnt模型，其所预测潜在分布在全球不同区域表现出不同程度的差异性，其中特征参数对潜在分布预测的影响最大，调控倍频的影响次之，背景点数的影响最小(图5)。特征参数，调控倍频和背景点数对潜在分布预测造成的差异性在空间分布上是不均一的，如在北美洲西部、南美洲、非洲和亚洲北部地区、中东地区以及澳洲地区，特征参数对潜在分布的影响较大，而在南美洲北部和非洲中部，调控倍频和背景点数的影响相对较大。

图4 基于不同特征参数、调控倍频和最大背景点数的MaxEnt模型对茶翅蝽生态位的预测Fig.4 Ecological niche modeling based on MaxEnt model predictions for H. halys using different feature combinations, regularization multipliers and background pointsA:特征组合参数;B:调控倍率;C:背景点数。图中不同椭圆代表MaxEnt所模拟的潜在分布在生态空间中的映射。A: Feature combination; B: Regularization multiplier; C: Background points. Ellipsoids represent the niche based on MaxEnt model predictions under different parameters.

图5 基于不同特征参数、调控倍频和最大背景点数的MaxEnt模型对茶翅蝽潜在分布预测的变异程度Fig.5 Variations of MaxEnt distributional predictions for H. halys based on different feature combinations, regularization multipliers and background pointsA:特征组合参数;B:调控倍率;C:背景点数。A: Feature combination; B: Regularization multiplier; C: Background points.

3 讨论

本研究中，基于4个特征参数的MaxEnt模型预测茶翅蝽对5个气候因子的响应曲线表现出较大的差异，其中基于特征L和Q的响应曲线较为平滑。在不同气候因子中，基于特征H的响应曲线略有差异：在年平均气温下，其响应曲线最为平滑，而在年平均辐射量下，其响应曲线较为曲折。与特征L、H和Q相比，基于特征T的响应曲线最为曲折。在茶翅蝽研究中，特征参数的选择对MaxEnt模型预测的生态位影响较大，所预测的潜在分布在空间上亦呈现差异性。基于特征L和Q建立模型所模拟的响应曲线相对圆滑，笔者推测其所模拟的生态位可能更接近于基础生态位(fundamental niche)，模型相对简单，具有较高转移能力；而依据特征H和T建立模型其响应曲线相对曲折，所模拟的生态位倾向于现实生态位(realized niche)，模型相对复杂，对分布数据拟合较好，具有较高的预测能力。简单模型和复杂模型各具有优势，一般认为简单模型的准确率低、可转移性高；而复杂模型恰好相反，准确率高、可转移性差(乔慧捷等，2013)。

在MaxEnt模型中，调控倍频通过给特征参数增添约束起作用，其默认设置为1(Elithetal.，2011)。基于4种调控倍频，MaxEnt模型对茶翅蝽5个气候因子响应曲线的预测表现出差异性，总体趋势是随着RM值的增大，响应曲线变得平滑。调控倍频对MaxEnt模型预测生态位具有影响，调控倍频的变化将会影响MaxEnt模型所推测的生态位在现实生态位和基础生态位之间变化(Jiménez-Valverdeetal.，2011)。调控倍频对MaxEnt模型预测茶翅蝽潜在分布亦具有影响，特别是在南美洲北部以及非洲中部地区的预测变异程度较大。在模型构建中，RM值的设置需要考虑物种对环境因子的影响。

基于5个背景拟不存在点数，MaxEnt模型对茶翅蝽5个气候因子的响应曲线和生态位的预测变化较小，但在全球潜在分布预测中变化较大，特别是在南美洲北部以及非洲中部地区的预测变异程度较大。相关性方案的生态位模型，采用存在分布点和不存在分布点所关联的环境变量去推测物种的生态需求和模拟物种分布，因此不存在物种分布点的选择对模拟生态位和潜在分布存在影响(Barveetal.，2011； Zhuetal.，2013)。笔者认为，由于限定了模型构建区域，不存在分布点只能在模型构建区域进行选择，所以本次背景点数的选取对MaxEnt模型所模拟的响应曲线和生态位的影响相对较小。

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