水稻根系分泌物对镉吸收、积累影响机理研究进展

黄亚男， 傅志强

（湖南农业大学农学院，长沙 410128）

水稻是我国最主要的粮食作物，大约60%的人口以水稻为主食［1］。水稻具有富集重金属镉（Cd）的习性，极易在籽粒中积累，是吸收镉能力最强的大宗谷类作物［2］。目前，稻田重金属污染已经十分严重，特别是重金属元素镉，已成为危害我国水稻生产安全的主要污染物之一，稻米镉含量超标的问题广受关注［3］。因此，加强水稻镉污染防治研究对我国粮食安全生产具有重要意义。

水稻根系向根际释放一些无机离子和有机化合物，可能影响到根际重金属的表现形态。根系分泌物对土壤重金属活化的机理、根系分泌物在植物修复污染土壤中的作用以及农艺调控措施、有机肥和栽培条件对水稻镉积累的影响等方面皆有许多研究报道，但水稻根系分泌物与土壤镉之间的相互影响报道少见。本文对这方面的研究进展进行分析与探讨，旨在为开展相关研究提供参考。

1 根系分泌物及其对根际的作用

1.1 根系分泌物的种类

根系分泌物是植物在生长过程中向外界环境分泌的各种有机物和无机物的总称。其在土壤和植物之间承担着信息传递和物质交换的重要作用，是响应外界环境胁迫的重要途径，对植物生长发育、根际环境具有调控作用，也是微生物的能源物质。广义的根系分泌物包括根系健康组织代谢分泌出来的物质，成熟根部表皮细胞的脱落和细胞内含物的分解，以及根毛分泌的粘胶状物质等等，主要有以下4种［4］：渗出物、分泌物、粘胶质和裂解物质。狭义的根系分泌物仅包括通过溢泌作用进入土壤的可溶性有机物［5］。由表1可知，一般可分为低分子量可溶有机物和高分子量有机物，低分子量分泌物主要包括有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸，高分子量分泌物主要包括粘胶和外酶［6］。

表1 根系分泌物的常见种类Table 1 Common types of root exudates

1.2 对根际土壤溶液中重金属离子的影响

随着人类活动的影响，土壤中的重金属积累量已明显高于土壤环境的背景值，导致土壤环境被破坏，人类生产活动受抑制，植物受毒性日益增加。有研究发现［7，8］，当植物所生长的外界环境受到重金属胁迫，危害植物生长时，植物会产生一定的生理反应来抵御不良环境带来的危害，根系作为直接接触土壤的地下部分，根际环境的反应尤为明显，其中表现为根系分泌物的分泌，降低重金属的有效性和移动性，减少植物对重金属的吸收。根系分泌物的组成和数量变化是植物响应外界环境胁迫最直接的反应，也是长期以来对生存环境所适应的结果。

重金属胁迫下的根际环境与未受到重金属污染的土体存在显著的差异，土壤溶液中的成分也更复杂，分泌物会影响重金属离子的固定和活化状态，影响其生物有效性，从而影响重金属在土壤和植物之间的迁移转化行为。如在铝胁迫的环境下，耐铝植物会分泌有机酸，来减缓铝的毒害作用［9］。又如已有的研究显示，植物根系分泌物草酸、柠檬酸、酒石酸等对Zn矿尾砂及其废水污染的土壤中的Pb、Cd等重金属离子具有较强的活化效应［10］。

2 水稻根系分泌物对镉的吸收、积累影响机理

2.1 水稻根系分泌物对镉吸收的影响

2.1.1 土壤中镉形态及其可被根系吸收的途径

镉是一种相对稀有的重金属，在自然界中主要以硫化物的形式存在于铜、锌、铅等有色金属矿藏中，一般含量很低。然而，人类活动会通过各种途径导致镉进入到土壤，由于镉具有不能或不易被生物体分解转化，不易随水移动的特点，镉只能沿食物链逐级往上传递，在生物体内富集，当累积到较高含量时就会产生毒性效应，危害人类身体健康。

土壤中镉的形态是其所处环境化学物理状态的反映，与土壤中的其他物质结合而以一定的形态存在，其迁移与传输就是在一定的形态下进行的。镉进入土壤后，通过溶解、沉淀、凝聚、络合吸附等各种反应，形成不同的化学形态。土壤中镉的存在形态很多，大致可分为水溶性镉和非水溶性镉两大类。络合态和离子态的水溶性镉能为作物所吸收，对生物危害大，而非水溶性镉不易迁移，难以被植物所吸收；随着条件的改变，二者可互相转化。土壤中镉的存在形态还可具体分为可交换态、有机态、残余态、碳酸盐结合态和铁锰氧化结合态5种，不同形态的镉表现出了不同的活性。

镉在土壤中因具有移动性强、活性高、毒性强的特点，一旦被水稻吸收进入植株体内，积累到一定程度时，便会出现植株生长缓慢、褪绿、矮化、产量下降等受毒害症状［11］。水稻对镉的吸收方式主要有根部吸收、叶片吸收和表皮渗透3种途径。从植物生理来看，土壤中的镉元素进入水稻植株体内，再转移至籽粒可分为三步：第一步是根系对镉的吸收，主要通过质外体途径和共质体途径进入根系维管柱；第二步是木质部的运载，木质部中的镉通过转运蛋白进入导管，然后利用蒸腾作用和根压向上转移；第三步是韧皮部向籽粒的转移［12］。以此完成了水稻对镉的吸收，并在籽粒中积累。

根部吸收作为镉的主要吸收方式，根系成为水稻吸收镉的主要影响因素。重金属要进入植物体内，被根系所吸收，首先要被活化，转变为植物可吸收的状态，以溶解态的形式进入。植物根系对重金属的吸收效率主要与重金属的存在形态有关［13］。有研究表明，除残渣态外，其余形态重金属都可被植物直接或间接吸收［14］。

2.1.2 根系分泌物与根际有效态镉的关系

根系分泌物对重金属镉的活化有一定影响，主要有三种方式。第一种是通过抑制镉的活性，将镉转变为难溶物固定在土壤中。有研究表明，根系分泌物中某些特殊的有机酸和某些金属结合蛋白可螯合重金属。根分泌的粘胶物质与根际中的Cd2＋络合，形成稳定的螯合体，将污染物固定在污染土壤中［15］。以此，将镉元素转化为不易被水稻根系吸收的形态，降低水稻镉含量，这是根系分泌物对重金属形态的螯合作用。第二种是对重金属的酸化作用，根系分泌物可酸化不溶态重金属。绝大多数金属污染物都是以难溶态存在的，其可溶性很大程度上取决于环境的酸碱度。根系通过增加或减少H＋的分泌，改变有机酸的量，调节根际pH值［16］。Cd的有效性随土壤pH的升高而降低，根际的酸化可以导致植物对Cd的吸收增加。有研究表明，土壤pH值由7.0下降到4.55时，交换态Cd增加，难溶性Cd减少［17］。稻田土壤中的镉，可溶于酸，不溶于碱，若根系分泌物的H＋增加，pH值降低，则镉极易被酸化转化为可溶性状态。另外，在酸性土壤中，根系分泌物中的高分子粘胶物质能够吸附固定一些重金属元素，如 Fe、Al、Mn、Cd等，以减轻它们对植物的毒害作用［18］。第三种是还原活化作用。在根际土壤中，根系分泌物如有机酸和氨基酸等被根际微生物所利用，使得根际土壤的氧化还原电位低于非根际土壤，土壤中的变价重金属被还原，提高了其有效性，形态被改变。水稻的根系分泌物通过这三种方式，对镉的存在形态和有效性产生一定影响，从而抑制或促进根系对镉的吸收。

根系分泌物与镉的关系，以及影响根系吸收镉的因素还表现在分泌物对重金属的解吸行为。已有大量研究结果证明，根系分泌物能够促进对重金属的解吸，使得重金属更容易被植株吸收富集［19～22］。胡浩等［23］的研究表明，低分子有机酸淋溶对供试土壤中 Pb、Cd、Cu和Zn都具有解吸作用，并且解析效果随着有机酸浓度的增加而增强。有研究表明，土壤中40%的镉是与根系分泌物中有机酸结合的镉，且这部分镉含量与植物有效性镉含量呈显著正相关，证明了低分子量有机酸能影响土壤根际镉的释放，并与镉形成络合物，改变镉在土壤中的溶解度［24］。Jones等［25］的研究也表明，植物根系分泌的低分子量有机酸可以与土壤中的 Cd螯合形成“镉—低分子量有机酸”螯合物，从而促进土壤中Cd的释放和植物对Cd的吸收。

相反地，在镉污染环境下，土壤中的镉对根系分泌物的产生也有一定的影响。许多研究发现，在重金属胁迫下根系分泌物的产生和累积会增加，以此适应不良环境。黄冬芬［26］研究表明，在镉胁迫下，水稻根系分泌的有机酸随时间的延长，含量也随之增加。多年生草本Agrogyron elongatum在Cd的胁迫下，根系分泌的草酸、柠檬酸和苹果酸等有机酸量也同样呈增加趋势［27］。

2.1.3 根分泌物、微生物及土壤镉三者的相互关系

根系大部分深入地下，分泌物的形成会与土壤中的各种物质混合，研究根系分泌物对植物生长发育的影响过程便不易进行，但其作用又不可忽视。根系分泌物包括有机化合物、无机化合物和各种离子，对重金属镉的影响除了分泌物对镉的直接作用之外，还有一些间接性的影响，其中表现为对根际微生物的影响，根系分泌物作用于根际周围土壤环境，产生的根际效应之一就是使根际微生物的种类和数量发生改变［28，29］。根系分泌物可为微生物提供有效的碳源和氮源［30］，也通过影响微生物的种群、活性、生态分布和数量，间接地影响重金属元素镉在根际的溶解和吸收。胡锋等［31］的研究表明，根际微生物的生长与根系分泌活动密切相关，根系发育旺盛，根系分泌物量增加，根际微生物大量繁殖，其种类也随分泌物的变化而变化［32，33］。微生物可分泌出质子、有机物质、酶等，对重金属具有吸附富集、氧化还原、淋滤等作用，由此影响水稻对镉的吸收积累过程。

除此之外，根系分泌物对镉影响的间接作用还表现为根系分泌物对根际周围土壤性质的改变，以此对土壤中镉的形态发挥一定的影响作用。

2.2 水稻根系分泌物对镉的积累影响机制

2.2.1 镉在植株中的积累途径及其分布

镉经水稻根系吸收后，通过根压和蒸腾作用向上运输，进入到植株各个部分并积累，各器官积累量不尽一致。水稻植株体内的镉积累量可从三个方面解释：（1）不同的水稻品种，各器官的镉含量差异显著。大量研究结果［34～36］认为，不同类型的水稻品种，其籽粒对镉的吸收不尽一致，主要表现为籼稻籽粒中的镉含量高于粳稻。（2）水稻在不同生长阶段对镉的吸收能力也不一样。王凯荣等［37］的研究表明，幼穗分化至抽穗期阶段水稻吸镉速率最大，其次是抽穗至成熟阶段，随着生育阶段的推进，吸镉能力逐渐加强，水稻在前一生长阶段积累在根系中的镉逐步转移到茎叶，最后到达籽粒中。（3）不同水稻器官对镉的吸收和积累程度不同。贺慧等［38］认为水稻叶部的镉积累量最低，根部积累量最高，各器官镉积累量呈叶部、穗、主茎、根茎部、根部等依次增大的趋势变化。

2.2.2 根系分泌物对植株积累镉的影响

水稻中积累的镉，主要来源于稻田土壤和灌溉水，稻田土壤的镉来源较多，因此对土壤中的镉研究较多。水稻根系是直接与土壤接触的部位，在镉胁迫逆境环境中，根系也是最先感受到镉胁迫的器官，所以根系中积累的镉含量是最高的，水稻根系对镉的积累受根系内部因素和根系周围土壤环境的双重影响［39］。根系内部因素的影响表现在，水稻根尖分泌的小分子有机酸会提高土壤中镉的有效性［40］，即根系分泌物对根系镉含量有影响。镉离子主要是通过载体蛋白并借助代谢的能量进入根系细胞内［41］，并在根系中积累。其它器官中镉的积累量则主要受水稻植株的生长状况、土壤温度、气候条件、遗传等因素影响，受根系分泌物的影响较小。镉主要以离子和共轭复合物这两种形式向上运输［42］。镉经过共质体途径穿过凯氏带，再由木质部装载，借助根压和蒸腾压力经导管向地上部运输和积累［43］。根系分泌物主要影响的是根系的镉含量，根系中的镉再向上运输分布在植株各器官。根系分泌物对水稻植株积累镉的影响机制主要表现在对根系镉积累的影响，根系分泌物最直接接触的器官是根系，对镉的吸收也是从根系开始，根系分泌物对水稻地上部分器官的镉积累情况影响很小，再者，根系分泌物主要影响的是根际周围环境状态和镉在根际土壤中的存在状态，对镉吸收量的多少就是水稻中镉的积累量。大部分研究结果显示根部积累的镉含量最高，呈现出镉含量分布根部＞茎部＞叶部的规律。

3 问题与展望

目前关于根系分泌物与镉的关系的研究尚少，同时存在一些问题需要解决。从研究内容上说，对水稻的生长发育产生影响的主要根系分泌物种类没有确切的研究结果，对根系分泌物的研究也仅集中于有机酸和氨基酸，其次就是土壤镉污染下与根系分泌物的关系方面；从研究技术和方法上，现在针对根系分泌物的收取和测定方法不是很成熟，而分泌物的测定需要精准的设备和技术来支撑，对分析结果有较大的影响。因根际土壤环境中成分比较复杂，仅仅研究根系分泌物对水稻镉的吸收积累影响机制不够全面，还需从其它方面结合起来进行探讨和研究，从而对以后稻田镉污染防治措施的发展提供基础依据。水稻镉污染问题关乎国家粮食生产安全大计，防控镉污染具有重要意义，其中根系分泌物是水稻镉吸收积累的重要影响因素，对其进行深入研究，可以为稻米安全生产创造一个良好的环境。

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