不同干旱环境对赤松、樟子松、彰武松生理的影响

安宇宁(辽宁省固沙造林研究所，辽宁 阜新 123000)

在20世纪90年代，樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv)人工林出现了衰退现象，从那时起开始改樟子松纯林为针阔混交林。在半干旱地区，水分是植物生长最主要的限制因子，苗木期是植物度过干旱环境的脆弱阶段，一些生理指标的变化可以反映苗木期的抗旱能力。彰武松(Pinusdensifloravar.zhanguensis)、赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc.)、樟子松是辽西北主要造林树种，常规抗旱能力的测量已经有实验，彰武松鲜物质含水率、相对含水率、干物质含水率均大于樟子松和赤松，表明彰武松吸水能力强，叶体内贮藏水分多；而彰武松蒸腾强度、失水速率、相对饱和亏等指标均小于樟子松，樟子松则小于赤松[1，2]。

20世纪80年代，木质部空穴化和栓塞在植物抗旱方面的研究不断增多[3，4]，植物木质部空穴化和栓塞引起的植物输水功能障碍可影响植物的气孔运动及耐旱能力，导致植物死亡[5]。水势直接显示了植物体内的水分状况，与植物的生长发育密切相关。树木的多种水分生理生态特性发生改变。[6]MDA是膜质氧化降解的主要产物，也是目前常用的膜脂过氧化指标。本研究试图通过观测不同干旱环境下植物的生理、生化性状反应，研究3种树种苗期的抗旱性。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取赤松、樟子松、彰武松3年生幼苗，于2014年4月采用营养杯(18 cm×23 cm)栽植，所用介质为沙壤土。

1.2 试验方法

抗逆干旱气候室，设置日间温度35 ℃，持续时间8:00—20:00，夜间温度28 ℃，持续时间20:00—8:00，相对湿度始终保持在17%。

在2016年8月，选择每种苗木20盆，放入抗逆性干旱气候室内，应用称质量法测定培养土壤体积含水率，当含水率降到一定程度后移出。首先测定叶片水势，之后测定枝条导水情况。设A、B、C和对照4个处理，每个处理5次重复，各处理如下：

对照，始终保持含水量在田间持水量的85%以上；

轻度干旱(处理A)，土壤含水量为田间持水量的75%左右；

中度干旱(处理B)，土壤含水量为田间持水量的60%左右；

重度干旱(处理C)，土壤含水量为田间持水量的45%左右。

1.3 主要指标

田间原位导水率和Huber值：选取苗木向阳面生长良好的小枝，将枝条剪下后，迅速在水下修剪至15 cm左右，在0.005 MPa压力下用移液管法测定原位导水率(Kh)、比导水率(Ks)和比叶导水率(Kl)，边材面积与叶面积之比为Huber值，每个树龄5次重复。

导水率：单位压力梯度下的导水率是最常用测量参数，它等于通过一个离体茎段的水流量(F，kgs-1)与该茎段引起水流动的压力梯度(dp/dx，MPam-1)的比值[7]；最大导水率为置于溶液内，真空压力下24 h后的导水率。

Kh=JvΔP/ΔL

(1)

胡伯尔值(HV)是反映可供单位茎末端叶面水分供应的边材横截面积(SA)，即后者被前者除，胡伯尔值越大，说明维持单位叶面积水分供给所需的茎干组织就越粗，就不同植物而言，其胡伯尔值各异：

HV=SA/LA

(2)

导水率损失百分率：

PLC=100(Kh-max-Kh-native)/Kh-max

(3)

叶比导率(LSC)是茎段末端叶供水情况的重要指标，当Kh被茎段末断的叶面积(LA,m2)除时，可得到LSC。

即LSC=Kh/LA

叶水势及整株水力导度，正午时(12:00—13:00)每个树龄随机选4株，每株再选取生长良好的无损伤的完全展开叶一束，采下后放入湿润的密闭袋中，回到实验室测量，采用PMS便携式植物水势气穴压力室测定(PMS Instruments,Oregon,USA)。

叶片光合能力、水分利用效率测量，采用Li6400-XTR光合仪测量。

丙二醛含量(MDA)通过硫代巴比妥酸法测定。

1.4 数据处理

数据采用SPSS软件进行数理统计分析，对组间数据进行单因素方差分析，差异显著的采用LSD法做多重比较分析，图表制作采用Excel软件。

2 结果与分析

2.1 正常状态下生理、生化差异

根据Dixon和Renner树液上升的内聚力学说，水的内聚力维持着输水管道中水分的连续性；当植物体受到干旱等环境胁迫时，管道中的水柱张力就会增大，当水柱张力超出它的抗张强度时就会引起水柱中断，即形成空穴。空穴如果进一步发展，使得整个管道分子被气体填充后，即形成栓塞。针叶树是无孔材，其管胞直径小且水分运输速度慢，因而不易发生栓塞。针叶树内因为管胞较小，即使形成气泡也容易溶解，除非树干张力非常大。[8,9]

表1 正常状态下导水性质的差异

注：数据后不同字母表示同一作物不同处理间差异显著(P<0.05)

3种树种在日常状态下的栓塞程度以樟子松略小，叶片水势也较低。一般对于同一树种在同一测定日内，水势越低木质部栓塞程度越大，木质部的水势越低，其张力就越大，木质部也就容易发生栓塞。由于木质部结构不同导致的树种木质部栓塞脆弱性的差异造成不同树种在同一水势条件下木质部栓塞程度不一致，这说明日常状态下的栓塞程度不足以表明他们的耐旱性。3种树种彰武松的胡伯尔值要明显大于樟子松和赤松，说明当叶量相近的时候彰武松比赤松和樟子松要长得更粗壮。

2.2 不同干旱程度下的导水率损失

不同干旱程度下的导水率损失见图1。随着干旱程度加深，PLC值也在逐渐增大，由正常的5%～10%，先提升到轻度胁迫的20%左右，再到中度胁迫的30%～40%，最终达到54%～62%，导水能力在逐渐丧失。在不同的水分胁迫梯度下，3种树种的导水率损失略有差别，但并不显著。

图1 不同干旱程度下的导水率损失

2.3 叶片水势变化规律

正常与干旱状态下叶片的正午水势见图2。

图2 不同干旱程度下叶片正午水势比较

比较参试树种的正午水势，在干旱胁迫下，叶片水势都有所降低，正常的正午叶片水势在-1～-1.3 MPa之间，但在严重胁迫下叶片水势可降至-2 MPa以下，3种参试树种以赤松的叶片水势较低，不过差别不明显。针叶树在各季节水势均较高，水势变化幅度较小，木质部不易发生栓塞[10，11]，阔叶树种耐旱性生理指标和叶片水势与土壤含水量的关系发现，水势和蒸腾的相关直线斜率最大的树种其抗旱力最弱[11]，也证明了叶片水势降低较快的植物更加不耐旱。

2.4 丙二醛含量的变化情况

正常与干旱处理丙二醛含量见图3。由图3可以看出，参试树种3种针叶树种在水分胁迫处理后，植株叶片MDA含量均升高。不同树种正常处理MDA含量在11～12 μmol/g，干旱处理后升高到25 μmolg-1左右。水分胁迫处理后，彰武松升高幅度较小。

图3 不同干旱胁迫程度下叶片丙二醛含量的变化情况

2.5 隶属函数法评价

对MDA、叶片水势、PLC值进行隶属函数法排序。植物抗旱性是一个受多种因素影响的复杂特征，不同植物或材料对干旱胁迫有着不同的适应方式，单一的指标很难全面而准确地反映抗旱性的强弱。水力结构的研究，目前仍然局限于测定不同树木个体的水力结构参数并做简要分析，没有明确地把水力结构研究与植物抗旱性之间紧密地联系起来，也有研究者认为，植物导管防止形成空穴化的能力与植物对水分的利用效率无明显关系[12]。本项研究中把各项指标进行综合排序，PLC值、叶片水势、MDA含量与抗旱性均负相关，具体隶属函数值见表2：

表2 3种针叶树抗旱性的隶属函数综合评判

从隶属函数结果来看，耐旱性能力排序为彰武松>赤松>樟子松是符合现地内的实际情况的。

4 结论与讨论

水势是反映叶片细胞水分状况的一个重要指标，水势越小，叶片细胞越缺水，因而它的吸水能力越强。水势越低，木质部张力越大，就更容易发生空穴和栓塞。

在干旱时，蒸腾失水大于根系吸收的水分而造成水分亏缺，植物水势变化与植物蒸腾拉力(蒸腾强度)密切相关。在整个生长季节，沙地樟子松幼树受到一定的水分胁迫的影响[5]。

叶片水势值越低木质部栓塞程度越高，但在实际测量过程中叶片水势已经达到-2 MPa的情况下，树种的PLC值达到60%～70%，要小于正常室外极端干旱下的PLC值(80%)，说明叶片水势的受影响程度要强于栓塞产生情况，这可能与干旱气候室内的环境有关，即室内的特殊环境也对叶片产生了更大的负面影响。

综上所述，干旱会引起树种多项生理生态指标的变化。在人工干旱气候室中，快速干旱时，土壤水分先降到胁迫值以下，之后树木的指标再缓缓下降，平均较土壤水分慢了一个梯度，几种树种对极端环境的抵抗能力排序为彰武松>赤松>樟子松。

参考文献：

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